Волк Бибиков

Д Бибиков

ВОЛК: ПРОИСХОЖДЕНИЕ, СИСТЕМАТИКА, МОРФОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ.

 

Анамнез

Серый волк Canis (Canis). В настоящее время самый крупный представитель рода Canis и семейства Canidae. У взрослых самцов длина тела достигает 160 см (не менее 80 см), высота в плечах – 100 см, масса – 80 кг (но не менее 23 кг), длина черепа – 270 мм (и не менее 180 мм). Телосложение мощное, голова крупная, хвост толстый, приблизительно равен половине длины тела, уши стоячие. Это высокосоциальное животное, с развитой иерархической структурой стаи. Наверное, лучшее определение образа серого волка дал величайший этолог Конрад Лоренц, назвавший его существом с размерами дога и подвижностью фокстерьера.

 

Половой диморфизм

Самцы волков обычно крупнее самок: эти отличия значительнее в массе тела зверей и менее заметны в их геометрических размерах. Средняя масса самок составляет от 80 до 85% средней массы самцов, а общая длина тела самок от 87 до 98% длины тела самцов.

 

Изменчивость окраски

Обычно выделяются три «цветовые фазы».

«Серая фаза» считается обычной, преобладает в большинстве популяций и складывается из различных сочетаний серо-бурых, охристо-ржавых и палевых тонов.

«Белая фаза» встречается у волков на севере ареала. Волков чисто белой окраски, видимо, не бывает: даже у наиболее светлоокрашенных «белых волков» всегда имеются темные остевые волосы, более густо расположенные по средней линии спины. У белой шерсти довольно часто присутствует желтоватый оттенок.

«Черная фаза» отличается преобладанием буровато-черного или темно-бурого тона, особенно на спине и боках тела. Чисто черных волков, как и чисто белых, не встречается. В Старом Свете волки «черной фазы» довольно обычны в горных местностях Центральной Азии и на Пиренейском полуострове; на территории бывшего СССР практически не встречаются. В Северной Америке звери «черной фазы» встречаются повсюду; более обычны они на юго-западе США и в некоторых местностях на северо-западе материка.

Сезонные различия в окраске выражены не слишком резко. Зимние волки несколько светлее, чем летние. Зимний волосяной покров высокий, очень густой и пушистый, с хорошо развитой подпушью. Летний волосяной покров во всех широтах значительно ниже и реже зимнего, более грубый и жесткий, с менее развитой подпушью.

 

Изменчивость размера и пространственная структура ареала

Наиболее крупные звери, как в Евразии, так и в Америке, населяют север ареала – тундровую и таежную зоны. Но самые крупные волки живут в северной части лесной зоны Старого Света, то есть у нас в России. С продвижением на юг волки постепенно мельчают и самые мелкие представители вида населяют сухие степи, полупустыни и пустыни субтропиков и тропиков Азии и Северной Америки. Наиболее мелкие волки обитают на Ближнем Востоке и Аравийском полуострове.

В пределах современной территории СНГ и сопредельных стран около 1000 лет назад существовали три крупных, сравнительно изолированных региона волчьего населения: тундровый, европейско-степной (лесостепной) и центральноазиатский. В каждом из регионов волки были связаны с определенными группами копытных, на которых охотились: тундровые – с северным оленем, частично со снежным бараном, лесостепные – с копытными этого ландшафта, центральноазиатские – в основном с полупустынными, пустынными и высокогорными копытными.

 

Опасность для человека

Волки избегают человека и, как правило, не нападают на него. Но деятельность человека вызывает у волков неподдельный интерес. Наблюдатели отмечают «напряженное внимание» волков по отношению к человеку, «большую наблюдательность» – звери хорошо знают людей, постоянно живущих в данной деревне, отличают человека с ружьем от невооруженного, по-разному реагируют на них. В Кавказском заповеднике при отсутствии преследования со стороны человека волки внимательно наблюдают за туристами, видимо, пораженные их необычным поведением, часто попадаются на глаза людям, подбирают отбросы. Детальные исследования привели к совершенно определенному выводу о безопасности лесного волка Северо-Американского континента для человека. Хотя тщательный разбор каждого случая нападения волков на людей и не проводился, по-видимому, не совсем целесообразно распространять эту точку зрения на волков Евразии. Редкие случаи нападения здоровых волков на людей все же существуют. Они происходят в основном в те периоды, когда источники питания хищников оказываются весьма ограниченными.

Врожденные предпосылки для нападения здорового волка на человека, несомненно, имеются. У волков и собак в общих чертах оборонительные комплексы поведения похожи. У тех и у других наблюдается очень большая изменчивость отношения к человеку. Как у собак, так и у волков проявляется как агрессивное (активно-оборонительное), так и трусливое (пассивно-оборонительное) поведение по отношению к незнакомому человеку. Агрессия или, напротив, боязнь человека может быть семейной традицией, поддерживаемой одним из матерых волков в семейном сообществе или провоцироваться поведением человека при встрече с волком.

Почему волки не нападают на людей? Прежде всего, потому, что боятся человека. Но не всякого и не везде. При встрече человека с волком возможны такие условия, при которых врожденная боязнь не сможет затормозить агрессивную реакцию. Причины такого гипотетического нападения могут быть разными. Во-первых, волки опасаются далеко не всякого человека. Больше всего они боятся мужчин, меньше женщин и почти не боятся детей, на которых могут нападать (как правило, старые волки либо животные, потерявшие зубы при освобождении из капканов). Во-вторых, очень большую роль играет поведение человека при встрече. Если человек убегает или уходит от волка, то страх у последнего уступает место уверенности и может сработать комплекс преследования.

 

Приручение

Разумеется, процесс приручения не следует путать с процессами обучения и дрессировки. Обучение может проходить и без приручения (в зависимости от того, чему обучается волк), а основные этапы дрессировки начинаются лишь после того, как волк приручен. Разумеется, из дикого волка, даже попавшего к человеку в юном возрасте, невозможно воспитать некое подобие служебной или охотничьей собаки, хотя такие попытки с тем или иным успехом неоднократно предпринимались. Что касается приручения, то с отловленным в естественных условиях волком поступают следующим образом. Если исследователь на несколько часов в день заходит в его вольер, то через два – три месяца волк перестает бояться человека. По мере угасания боязни человека зверь постепенно наглеет, у него начинает проявляться агрессивное поведение, и на этом периоде приручения волк становится опасным. Еще через несколько месяцев происходит угасание агрессивной реакции. Волк проявляет активное подчинение по отношению к человеку, позволяет себя гладить. На этой стадии процесс приручения, как правило, и заканчивается.

 

Интеллект

Волк в естественных условиях, бесспорно, один из самых интеллектуальных, если не самый интеллектуальный хищник. Пожалуй, лишь койот может соперничать с волком в этой сфере. Тем удивительнее были результаты, полученные в экспериментах по изучению так называемой элементарной рассудочной деятельности по методике проф. Крушинского и его последователей. В эксперименте волк неожиданно уступил бурому медведю, но обошел других представителей семейства псовых: шакала, енотовидную собаку, домашнюю собаку.

Однако, по мнению ряда исследователей, принимать результаты этих экспериментов за абсолют ни в коем случае нельзя. Дело в том, что лучшие результаты в опытах проф. Крушинского и его учеников традиционно показывали животные, чей образ жизни тесно связан с необходимостью терпеливого поиска разнообразной и разнообразно локализованной пищи – такие, как вороны и те же медведи, животные по существу всеядные.

Вполне возможно, что, будь методика эксперимента более адаптирована к решению привычных для серого охотника задач, он легко обошел бы медведя.

 

Хвост

Как и у собаки, хвост волка – это зеркало его души. В спокойном состоянии – свободно опущен вниз, в угрожающем – поднят вверх, волосы на нем вздыблены. Низкоранговые волки при контактах опускают хвост или поджимают его между ног. Свободное помахивание хвостом выражает дружелюбность. При приветствии волки интенсивно машут хвостом и, совсем как домашние собаки, могут вилять задом. Низкоранговые, приветствуя доминантов, могут вилять задом с поджатым хвостом. Быстрое короткое помахивание хвостом или только его кончиком выражает агрессию. Характерная для высокоранговых зверей демонстрация – волк пристально смотрит на партнера, высоко подняв хвост.

 

Смертоубийства

Волков в основном убивает человек. Волки редко гибнут во время охоты на свою жертву (хотя известны случаи их гибели при охоте на кабана и лося). Вопреки мифам о полной ритуализованности драк среди волков, распространяемых недостаточно биологически грамотными журналистами и кинологами, молодые часто гибнут именно после сражений с себе подобными. Взаимное убийство волков возрастает при плохих условиях жизни. Известны случаи убийства стаей вожака, получившего серьезную травму.

При вторжении чужака хозяева атакуют его без всяких ритуалов, и если пришелец не убежит, его могут убить. Демонстрация подчинения с его стороны не останавливает агрессии ввиду высокого уровня возбуждения нападающих. Пришелец прявляет признаки стресса, порой такие выразительные и способные остановить более брезгливое, нежели волк, существо, как непроизвольная дефекация.

Настоящие неритуализованные драки внутри группы бывают при борьбе за освободившуюся вакансию вожака, а также при встрече стай на пограничной территории.

 

Кстати говоря

Отвлекаясь от главной темы, вскользь заметим, что, таким образом, миф об отсутствии нормального социального поведения, якобы отличающий питбультерьеров от собак других пород, – не более чем спекуляции дилетантов. Так же, как и предполагаемый дикий предок, питбультерьер проявляет внутривидовую агрессию выборочно. Волк агрессивен в отношении чужака, а питбуль, как правило, в отношении чужака, появившегося в рамках его «условной территории» – специального загона (пита). Вторая общая особенность – высокий уровень возбуждения во время драки, позволяющий не замечать умиротворяющих реакций чужака – но только тогда, когда механизм агрессивного поведения уже «запущен».

Вне своей «территории» спровоцировать агрессию может провокационное (то есть агрессивное же) поведение другой особи: в той или иной степени выраженная поза угрозы: пристальный взгляд, вздыбленная шерсть, поднятый хвост, рычание и т.д.

Подводя итог краткому отступлению, резюмируем: агрессия у питбультерьера и ему подобных пород (как и у волков) никогда не бывает спонтанной, она случается, прежде всего, в рамках социального поведения и отличается от подобных реакций собак других пород лишь низким порогом срабатывания.

 

Меченее

Запахи играют в жизни волков чрезвычайно важную роль. С помощью запаховых меток стая оповещает соседей о своих претензиях на территорию. Кроме того, эти метки служат ориентирами для хозяев участка и информируют других членов стаи о перемещении животного, оставившего метку. У одиночных нетерриториальных зверей поведение, связанное с мечением, подавлено. Мечение усиливается во время гона и при образовании пар.

У волков существует феномен двойного мечения – когда самец мочится поверх мочевой метки самки. Считается, что таким своеобразным способом пара еще больше сплачивается, а ее половая активность синхронизируется. Мечение осуществляется разными способами, в том числе с помощью дефекации и уринации. Существует у волков и феномен самомечения, когда животное натирается от источника сильного запаха – например,трупа какого-нибудь животного. Такое поведение, впрочем, знакомо и владельцам домашних собак, любимцы которых иногда не прочь поваляться на трупе кошки или крысы.

 

Звуки

Существует множество классификаций сигналов млекопитающих. Согласно одной из них, есть сигналы контактные и дистантные.

К контактным сигналам относятся: рычание (издаваемое при агрессии), фырканье (выражает настороженность и предупреждает волчат об опасности), скуление (это первый сигнал щенков и говорит он о том, что подавшее его существо голодно и замерзло; позднее скуление издается при социальной изоляции и дружелюбных контактах), визг (издается во время боли или слабым животным при нападении на него, блокирует агрессию), писк и чихание.

К дистантным сигналам относят лай (предупреждение чужаку или сигнал тревоги) и вой (у волков самый разнообразный и самый характерный для рода Canis). Человек его слышит за 1,5–2 км. Специалисты по характеру воя способны различить пол и возраст издающего его животного. К примеру, матерый самец воет басисто и длинно. Матерая волчица воет выше и короче, ее голос более сложен, дик и заунывен. Переярки воют более однотонно. Прибылые поздней осенью и зимой заканчивают вой подскуливанием, повизгиванием, лаем. Вой волчат летом – всплеск какофонии звуков.

У волков есть опасная для них склонность отвечать воем на сходные звуки. Они активно перекликаются с шакалами, что имеет для них значительные, порой катастрофические последствия, отвечают на «вабу» охотников.

Вой волков носит функцию своеобразной территориальной метки и, подобно коллективному пению партийных товарищей, служит сплочению стаи, а также служит для взаимного оповещения зверей о местонахождении друг друга. Волчица воет для сбора молодых на дневку, куда она приходит их кормить (молодые ей отвечают, подтверждая, что ее команда принята). Грустно воет зверь, удалившийся от стаи и (или) попавший в социальную изоляцию. Если вой звучит часто, особенно днем, это свидетельствует об осложнении в жизни семьи или особи.

 

Стая

Стайное бытие волков обусловлено охотой на крупную добычу (копытных), без которой им трудно вырастить детенышей. Стая – это семья, состоящая из матерых и их потомков и имеющая строгую иерархию. У стаи есть четко определенная территория – семейный участок. Максимальный размер стаи отмечается осенью и зимой, когда потомство постоянно держится вместе с матерыми. Между тем старых волков в популяции не менее 60 процентов.

Стая может временно разделяться (чаще летом) на более мелкие группы, которые, тем не менее, постоянно поддерживают связь между собой, встречаясь в особых местах своей территории для обмена информацией. Участки обитания и размер стай широко варьируют в различных регионах, но приблизительно одинаковы в каждом из них. В нашей стране стая обычно состоит из 5–11 зверей (максимальный размер – 24 особи, а абсолютный рекорд, к сожалению, ушел к нашим по-прежнему идеологическим противникам, на Аляску, там размер стаи достиг цифры 36 особей).

В средней волчьей семье, помимо матерых, бывает 1–3 переярка. Существует четкая закономерность: чем крупнее основная добыча, тем больше размер стаи волков. Иногда размер стаи бывает больше, чем необходимо для эффективной и безопасной охоты на основную крупную добычу (и тогда не все звери принимают участие в нападении), и меньше, чем может прокормиться на туше.

При низкой плотности населения волков размер стаи увеличиваются, а при высокой – увеличивается число одиночек. То есть там, где волков меньше, они сплоченнее, что вполне соответствует нашим представлениям о волчей (и не только) стайной жизни.

Когда стая достигает максимально возможного в данных условиях размера, низкоранговые самцы уходят сами, а низкоранговых самок изгоняет главная волчица. Это обычно случается в период размножения. Переярки отделяются от стаи поздней осенью или зимой – в начале освоения приплодом последнего года семейной территории. Нетерриториальные волки-изгои (то есть особи, изгнанные из стаи – а в популяции их может быть до 40%) живут плохо: не размножаются, едят мало и нерегулярно, их смертность повышена. Понятно, что одиночки не могут охотиться на крупную добычу и значительно шире перемещаются. Они могут объединяться друг с другом во временные группы. У волков также наблюдается распространенный в мире псовых феномен «гонной стаи».

 

Гонная стая и гон

Когда волчица в течке, на участок семьи-стаи допускаются все половозрелые холостые самцы со смежных территорий. Попав на след волчицы, они идут по нему и рано или поздно настигают пару волчица – матерый. Так формируется гонная стая, которая почти непрерывно днем и ночью движется по участку. В гонной стае находится одна самка. При встрече гонной стаи с самкой, не находящейся в течке, происходит взаимное знакомство, затем стая и эта самка расходятся. Число самцов в гонной стае зависит от числа самцов-переярков в семье, одиночных половозрелых самцов и самцов-переярков на соседних территориях.

Обычно в гонной стае бывает 3–4 самца, но иногда – до 20. Вероятно, такие большие гонные стаи – результат объединения двух-трех обычных гонных стай. Обычно при встрече двух гонных стай они останавливаются, временно смешиваются, оставляя много мочевых меток и погребов, и расходятся. Однако неизвестно, переходит ли часть самцов в другую группу.

По окончании гона пришлые холостые самцы покидают участок матерых. Если у местной самки-переярка к этому времени начинается первая течка, за ней устремляются холостые самцы – как чужие, привлеченные на эту территорию во время гона матерой волчицы, так и ее однопометники. Некоторое время вновь сформированная гонная стая может находиться на родительском участке, но вскоре уходит.

На Кавказе, юге Украины, юге Казахстана и в Средней Азии гон начинается в декабре, и чем севернее и восточнее, тем позже. Длительность гона на севере и в засушливых районах поменьше, чем в регионах с более комфортными для волков климатическими условиями. При преобладании в стае взрослых особей гон проходит раньше и быстрее; когда больше самок-переярков – все происходит с точностью до наоборот.

Двух-четырехлетним волкам, образовавшим пару, в период гона свойственны игры. Они подпрыгивают, борются и гоняются друг за другом, совсем как домашние собаки. Более старые волки не играют. Обычно опытный самец спокойно трусит за самкой, подавая наглядный пример молодым, что торопиться некуда и понимая, что его время рано или поздно все равно наступит.

У самцов способность к размножению сохраняется по крайней мере до 9 лет, у самок – редко более чем до 7. По данным, полученным во время наблюдений за волками, содержащимся в неволе, старые самки тоже могут приходить в состояние течки и спариваться. Они, однако, не приносят потомства из-за стерильности.

 

Волк и кабан

Иногда отношения с кабаном складываются нестандартно. В некоторых местах кабаны доедают добычу волков, следуя за стаями в ожидании новой жертвы. В Дарвиновском заповеднике наблюдали случаи, когда кабаны отгоняли волков от только что задавленного лося. В таких условиях волки почти совсем не трогают строптивых кабанов, довольствуясь более покалдистой добычей. В Воронежской области кабаны, привыкнув к мясу со стола волков, начали поедать павших от истощения в глубокоснежье благородных оленей и даже иногда нападать на ослабевших оленей. В заповеднике хитроумно воспользовались этим и стали зимой подкармливать кабанов трупами оленей.

 

Волк и крупные кошки

Нельзя сказать, что там, где появляется тигр, волк исчезает: есть случаи, когда волки питаются остатками добычи тигра. Несомненна лишь общая тенденция вытеснения волка тигром (в конечном счете в угодьях тигра численность волков снижается). Тигр агрессивен к собакам, и не приходится сомневаться, что и волка тигр пытается преследовать при каждом удобном случае. Но волк очень осторожен и избегает прямых столкновений с тигром, так что случаи, когда тигру удается убить волка, крайне редки.

С рысью у волка отношения складываются в его пользу, но конкуренция выражена менее остро из-за разницы в местообитаниях.

 

Волк и медведь

Хотя в добыче волка и встречались бурые медведи, данных о регулярных нападениях волков на медведей нет. В зимнее время волки приближаются к берлогам, но сведений об атаках на медведя в берлоге для нашей страны нет. Потревожив «хозяина», волки, как правило, поспешно ретируются. Однажды в марте пять волков подошли к берлоге некрупной медведицы, привлеченные повизгиванием лежавших с ней двух маленьких медвежат. Медведи лежали почти совершенно открыто; хотя медведица при приближении волков не поднялась из берлоги, следы волков от этого места пошли огромными прыжками.

 

Волк и барсук

Они часто подолгу мирно живут поблизости, используют общие тропы и контактируют вблизи нор. Но нередко волки убивают барсуков и приспосабливают их норы под свои убежища, например, для логова, где щенится волчица.

 

Отношения с собаками

Сразу отметим, отношения эти сложные и трудно складывающиеся на протяжении всей истории Сanis familiaris. При нормальной половозрастной структуре группировок волка, когда в стае есть матерые, переярки и прибылые, волк собак не любит, и взрослые максимально ограничивают контакт молодежи с одомашненными родственниками. Дело доходит до того, что родительская пара волков попросту употребляет собак в пищу. Таким образом, к окончанию полового созревания у молодых волков вырабатывается устойчивый комплекс агрессивных реакций на собак, что резко уменьшает возможность скрещивания между волками и собаками. Другими словами, при нормальной структуре популяции у волков существует механизм поведенческой репродуктивной изоляции между ними и собаками.

Что касается индивидуальных встреч, то волк легко справляется почти с любой собакой, перехватывая наиболее смелых или неосторожных возле околицы, а иногда и в самих деревнях и селениях. Чем меньше поселение, тем меньше в нем собак, и тем смелее действуют волки.

В жизни собак и волков случаются и совсем курьезные случаи. Так, в парке Липецка однажды был обнаружен волк, существовавший за счет городских собак. Он неплохо выглядел и, судя по всему, был доволен сложившимся положением дел.

Волк часто использует в отношении собак тактику выманивания за околицу селения, где неосторожную жертву поджидают другие звери. Незадачливого ухажера приводит в объятия стаи течная волчица. В другом варианте волк, изображая паническое бегство, увлекает собаку за собой за околицу, где неожиданно разворачивается и вихрем настигает дворняжку. Обычно действуют матерые, а молодые наблюдают. Иногда стаи специализируются на снятии с гона гончих собак. Преследуя крупную собаку, волк нападает сбоку и хватает за шею или горло, вспарывает брюхо.

 

Гибриды волка и собаки

Когда человек истребляет много волков, стаи распадаются, половая структура популяции нарушается, и при образовании пар недостающих волков начинают заменять собаки. Вяжутся с собаками чаще одинокие волчицы, реже – самцы, а также гибриды обоего пола. Изредка гибриды образуются и при относительно высокой численности волка – на контакты идут не совсем здоровые волки и холостые самцы. С волками вяжутся обычно крупные собаки – чаще нечистокровные немецкие овчарки, иногда гончие. Если кобель маленький, волчицу это не смущает: она ложится на живот или встает на косогоре ниже, как на лестнице.

Добиваясь встречи, волки и собаки проявляют нередко высокую активность. Так, в Воронежской области к немецкой овчарке, привязанной у фермы на окраине села, зимой неоднократно приходила волчица и воем вызывала кобеля. Она поднималась на задние ноги, подпрыгивала, напряженно вглядываясь в ту сторону, где был привязан пес. Добрые селяне отпускали собаку, и влюбленные тут же уходили, но, верная своему долгу, овчарка каждый раз возвращалась домой.

В той же Воронежской области при наличии волков другая волчица страдала хромотой и тяготела в зимнюю пору к собакам, которых это не смущало; два года она приносила от них потомство. В феврале она долго держалась близ единственной полуразрушенной хаты бывшего хутора, в которой жила старуха, а в конуре на цепи была небольшая дворняжка. Когда хозяйка выходила из дома, постоянно лежавшая на огороде волчица, видимо, знакомая с своеобразным характером крестьянки, уходила. С конца февраля до середины марта волчицу видели уже на соседних полях с крупным, похожим на немецкую овчарку сторожевым кобелем, ранее охранявшим свинарник, но избравшим свободу, и 2–3 сочувствующими дворняжками. Однако на следующий год волчица образовала пару с волком.

Бывают примеры и другого свойства. Так, старый одинокий волк как-то вскружил голову и увел гончую суку с кордона «Октябрьский»; затем собака вернулась домой, где принесла потомство.

Гибриды могут держаться отдельно, с волками или с собаками. Чаще скрещиваются с волками, и облик волка в потомстве восстанавливается. Гибриды, у которых мало волчьей крови, живущие самостоятельно, могут оттесняться вновь пришедшими в эту местность волками к населенным пунктам, где скрещиваются с бродячими собаками и в итоге «растворяются» в их популяции.

Гибриды меньше боятся человека, появляются днем около населенных пунктов, нападают на домашних животных в присутствии людей и устраивают логова вблизи построек человека или даже в самих постройках.

Известен случай, когда охотник И. Банов выследил трех гибридов и тяжело ранил одного из них; остальные не убежали, а бросились рвать погибающего собрата. Тогда благородный охотник убил и их.

 

Вожак

Вожаком стаи волков, как правило, является самец, но в некоторых ситуациях роль лидера может на себя брать на время главная самка. Не хотелось бы искать прямых аналогий, но приводимые ниже факты заставляют задуматься о том, что ничто человеческое волкам не чуждо.

Итак, в мире волков существует две стороны роли вожака: привилегии и лидерство. Лидерство выражается в том, что вожак руководит активностью стаи: организует охоты, поднимает стаю с отдыха, направляет ее движение, протаптывает тропу в глубоком снегу. Однако по регулярно используемой тропе впереди может идти любой волк. Существуют «вожаки-демократы» и «вожаки-тираны». Примером демократичного стиля руководства может служить случай, когда вожак вел стаю по льду замерзшего озера, но был вынужден повернуть вспять из-за того, что стая отказалась идти дальше. О тираничном стиле руководства вспоминать не хочется. При конфликтах доминирование вожака проявляется в форме привилегии: он проявляет инициативу и добивается того, чего хочет. Доминант (вожак) имеет преимущество при кормежке. Однако отношения внутри стаи не столь прямолинейны и однозначны. Бывает, что низкоранговый волк, первым овладев пищей, может успешно защищать ее от высокоранговых зверей. Надо заметить, что продолжительность жизни вожака меньше, нежели у рядового члена семьи: постоянное напряжение и ответственность губительно сказываются на его здоровье.

 

Иерархия

Иерархические системы самцов и самок в стае в некоторой степени обособлены – у самок своя иерархия, у самцов своя, но устанавливается она не без влияния особей противоположного пола. То есть конкуренция за более высокий ранг между особями одного пола острее, нежели между разнополыми волками. Главная пара сохраняет свой состав несколько лет. Обычно в размножении участвуют самые высокоранговые волки, особенно это характерно для самок. Удивительно, но снедаемый заботами о благополучии стаи вожак может и не размножаться, оставляя эту привилегию более легкомысленным соплеменникам. А вот главная самка, с характерной для своего пола активностью, препятствует размножению других самок и при недостатке пищи однозначно размножается только она.

Другие половозрелые (большинство самцов и самок достигает половой зрелости в конце второго года жизни) волки в большой стае делятся на костяк стаи (между членами этого костяка – наименьшее количество агрессивных взаимодействий) и «периферию», причем членов «периферии» волки ядра третируют коллективно, поэтому несчастные, в конце концов откалываются от стаи, превращаясь в одиночек – изгоев.

Доминирующие волки, постоянно высматривая, выслушивая и вынюхивая низкоранговых, контролируют их социальную активность. Подчиненные, со своей стороны выражая какому-то зверю активное подчинение, «продвигают» его в доминанты, тем самым воплощая в жизнь поговорку о том, что короля играет свита. Включение в стаю взрослых чужаков бывает редко, в условиях депрессии популяции, то есть тогда, когда плотность волчьего населения падает ниже нормального уровня. В таких ситуациях бывает даже объединение двух стай, а в глубокой депрессии начинаются контакты с собаками.

 

Визуальная коммуникация

Это передача информации посредством мимики, поз и движений. Социальное поведение волков и собак сходно. У собак выделено более 90 поведенческих последовательностей движений, большинство из них описано и у волков.

Визуальные сигналы волков делятся на три категории. В реальной жизни, однако, сигналы, относящиеся к разным категориям, подаются в сочетании друг с другом, демонстрируюя всю гамму чувств, охвативших зверя.

К первой категории относятся сигналы периферических частей тела, таких, как морда, упоминаемый нами ранее хвост, запаховые органы.

Ко второй – неспецифические сигналы, характеризующие состояние возбуждения: вздыбливание волос, учащение дыхания, реакция зрачков.

К третьей – сигналы, направленные непосредственно на партнера, такие, как демонстрация угрозы или подчинения.

В передаче партнеру информации у волка большую роль играет голова – в самом прямом смысле. Благодаря выразительным сокращениям лицевых мускулов, изменениям конфигурации окраски разных частей морды, движению носа, ушей, языка, губ, глаз, пасти волк может сообщать партнерам самые разные нюансы своего настроения – от страха и агрессии до приглашения поиграть или приступить к производству детей.

 

Социальное поведение

В социальном поведении волков сильно выражены так называемые агонистические, то есть агрессивные формы, что связано с непрекращающимся в группе выяснением отношений. Особо надо отметить, что в стабильных стаях драки редки и агрессивные взаимодействия имеют форму демонстраций, по которым легко можно оценить ранг животного. Высокоранговый волк, гордо подняв голову, пристально смотрит на партнера, часто высоко подняв хвост.

Как и у собак, ранг волка легко определить по тому, как он ведет себя во время взаимных обнюхиваний, во время встреч. Высокоранговый волк активен, энергичен, весь напружинен, старается выглядеть как можно более крупным, высоко задирает хвост. Низкоранговый – наоборот, робок, неуверен, скован, хвост его поджат.

Высокоранговый волк всячески демонстрирует свое превосходство над партнером: может поставить ему лапы на холку или скульптурно застыть над лежащим товарищем. Он может также попросту прижать подчиненного к земле, ухватив зубами за шею или за горло.

Любопытна форма демонстрации превосходства на дальней дистанции. Уверенный в себе зверь, перед которым находится партнер, ложится на землю, как бы затаиваясь. Он собран, уши подняты и повернуты вперед. Волк как будто готов сорваться и атаковать. Такая вот демонстрация силы и уверенности. Правда, в ином социальном контексте, та же поза может быть элементом игрового поведения.

Конечно, у волков существует целый арсенал угроз, включающий рычание, вздыбливание шерсти на хвосте и разнообразные оскаливания зубов, характер которых различается, в зависимости от того, кто кому угрожает.

Разумеется, существуют у волков и демонстрации подчинения. Сколь серьезны в жизни волков эти формы поведения, свидетельствует хотя бы определение, которое дал подчинению американский этолог немецкого происхождения Шенкель. Итак, подчинение – это неспецифический комплекс поведения, который характеризуется «комбинацией неполноценности (низшего достоинства) и позитивной социальной тенденции (любви) и не содержит элементов враждебности или навязчивости». В основе подчинения «...импульс или тенденция низшего к достижению дружественной или гармоничной социальной интеграции». Вновь не хочется прямых аналогий, но пытаться достичь социальной гармонии, комбинируя свою неполноценность и позитивные тенденции, волк может в двух формах: активно и пассивно. При активном подчинении он стремится, опустив хвост, навстречу к лидеру, припадая к земле, вытягивая шею, прижимая уши, протягивая навстречу поочередно то одну, то другую лапу. При пассивном – попросту валится на бок или спину.

Однако все описанные демонстрации характерны для сложившихся стай. Чужак, попавший на территорию стаи, какие бы «импульсы» (вплоть до непроизвольной дефекации) ни старался продемонстрировать, будет атакован и даже убит.

 

В мире запахов

Запаховая коммуникация играет важную роль в социальном поведении волков. У самцов существует три позы для оставления меток мочой, по которым знатоки могут определить возраст волка и размеры предмета, на который наносится метка. У самок две позиции, которые принимаются самками в строгом соответствии с рангом.

 

Беременность и выводок

Беременность продолжается 62–65 дней. Матерые волчицы в среднем щенятся раньше, чем молодые. Самые ранние щенения отмечены в начале января, а самые поздние – в июле, но это – резкие отклонения от обычных сроков. Средний размер выводка – 6 щенков; отклонения бывают редко, однако встречались выводки до 17 волчат. С возрастом количество щенков у волчицы в одном выводке несколько возрастает. Эмбриональная смертность невелика, детская – значительно выше. К началу зимы общий отход волчат в нашей стране составляет от 30 до 60 процентов. Смертность остается высокой в течение всего первого года жизни. В среднем из 6–7 родившихся в выводке щенков половой зрелости (2 года) достигают 1–2, редко – 3.

 

Логово

Удачных мест для логова, видимо, не так уж и много, и волки десятилетиями селятся в одних и тех же урочищах. Одно логово в Кавказском заповеднике было найдено по описанию, сделанному еще в XIX веке. Волчьи логовища располагаются обычно не ближе 10–15 км одно от другого.

Через 2–2,5 месяца после рождения матерые переводят окрепший выводок на несколько километров или ближе – в новое место, где устраивается вторичное временное логово. Это мероприятие, харктерное для всех псовых, служит одновременно санитарно-гигенической процедурой (выводок спасается от расплодившихся в старом логове паразитов) и средством, подстегивающим интеллектуальное развитие волчат. Попав в новую для них среду, щенки интенсивно ее изучают, тем самым активируя процессы развития.

 

Развитие

По данным Я. Бадридзе, уже в 30-дневном возрасте волчата учатся запасать пищу, а в период с 3 до 12 месяцев обучаются охотиться самостоятельно. Если в указанные периоды волчата не освоят названные выше виды деятельности, то не научатся им уже никогда.

В возрасте 3 месяцев при предъявлении волчатам мышей и кроликов у них активизируется игровое поведение с потенциальной добычей, которое переходит в активную реакцию с поптыкой «пробы на зуб». Во всех случаях, когда жертва убегает, хищник преследует ее и убивает. После этого он продолжает трепать и жевать ее – в основном в области ушей, брюха и паха. В конце концов повреждает кожный покров, после чего добычу съедает. При повторном предъявлении игровое поведение отсутствует полностью и независимо от того, двигается жертва или нет, развивается настоящее охотничье поведение.

В одном из экспериментов в лес выпускались ручные четырехмесячные волчата. Лишь после шестидневных странствий, питания кизилом и ежевикой скитальцы поймали свою первую мышь. Однако уже на восьмой день все они ловко ловили и ели этих грызунов, а на пятнадцатый успешно охотились на такую «серьезную» добычу, как кролики – последние были заботливо выпущены ученым на месте эксперимента. Навык охоты на мелкую жертву образуется в результате развития инстинкта преследования и схватывания движущейся жертвы. А вот навык разделки добычи формируется у волчат на базе акта массажа молочной железы и сосания волчицы.

При изучении в эксперименте приемов охоты на крупную добычу неопытным молодым волкам старше года дозволяли атаковать осла. Увидев жертву, будущий охотник на всякий случай обходил ее сзади и только после этого нападал, хватая за круп, реже за хвост и ноги – подобно тому, как это делают африканские львы при охоте на буйволов. В процессе обучения и, соответственно, новых охот хищник как бы перебирал варианты успешной остановки и умерщвления жертвы.

Из тактических приемов в основном преобладали атаки на мягкое брюхо звонкоголосой добычи, но убит первый осел был после хватки за горло. Во всех последующих охотах хищник начинал борьбу с жертвой с того приема, который принес успех в предыдущей попытке. Таким образом, волк, исходно обладающий врожденными программами охоты на крупную жертву, в процессе индивидуального развития лишь развивал и оттачивал доставшиеся ему в наследство от предков тактику и приемы борьбы с добычей.

 

Участок и охотничьи маршруты

Характер использования волками участка обитания – области, на которой звери охотятся и куда не допускают чужаков, – очень консервативен. После полного или частичного истребления матерых занимающие их участок молодые или пришлые звери используют его почти в точности таким же образом, как и прежние хозяева. «Территориальный консерватизм» свойственен в равной степени самкам и самцам. Известны случаи, когда после истребления выводка и волчиц матерый приводил новых самок, и новая семья восстанавливала прежний характер использования участка.

Площадь участка обитания стаи варьирует от нескольких десятков квадратных километров до нескольких сотен. В лесной зоне, и особенно в горах, участки меньше, а в открытых ландшафтах – тундре, лесотундре, степи, пустыне – бывает более тысячи квадратных километров. При снижении плотности населения популяции волков или их жертв площадь участка стаи увеличивается.

Маршруты поиска добычи в тот или иной сезон года постоянны и весьма рациональны: проходят по наиболее богатым дичью угодьям и обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве. Интересный факт: в Кавказском заповеднике человек, перемещаясь по волчьим тропам, затрачивал существенно меньше времени и встречал значительно больше оленей и кабанов, чем на аналогичных маршрутах, выбранных произвольно.

 

Перемещения

Нетерриториальные звери уходят на особенно далекие расстояния – сотни километров по прямой. В нашей стране тундровые волки мигрируют на сотни километров за северным оленем. Известны миграции волков из Сибири в Казахстан и в обратном направлении; иногда это связано с незанятостью новых территорий. При этом в сутки волк может в зависимости от условий проходить до 200 км или менее 1 км, а в среднем – около 20 км.

Фактор беспокойства приводит к увеличению среднесуточного пути, в частности на открытых пространствах путь длиннее: волки стремятся уйти с открытого места. Суточный путь стаи обычно несколько больше, чем у одиночки, так как для стаи передвижение физически легче, чем для одной особи, особенно зимой. Во время гона активность зверей повышена, и поэтому наиболее протяженный суточный путь бывает у пары.

Наиболее характерна для волка размашистая рысь в спокойном темпе, а также неторопливый галоп, при котором спина прогибается меньше, чем при резком галопе во время преследования добычи. Преследуемый или преследующий добычу волк развивает скорость 40–50 км/ч, а при рывках на коротких дистанциях она может достигать 60–65 км/ч.

 

Способы охоты

Охотничьи приемы волков естественным образом претерпевают сезонные изменения: летом волки охотятся в основном в одиночку, часто используя приемы скрадывания жертвы, в их добыче много мелких животных, детенышей; зимой увеличиваются размеры групп, и волки чаще практикуют групповые охоты на крупные жертвы.

Мелких животных, таких, как мелкие грызуны, песцы, сурки-тарбаганы, а также уток и лососевую рыбу волки часто подкарауливают, соответственно, во время мышкования, у нор, у берега – во время хода лосося на нерест по мелководью.

Разные ученые по-разному классифицировали охоту волка. Известные исследователи псовых, Скотт и Фаллер, выделяют этапы поиска, нападения и поедания. Эту классификацию усложнил Мич, который добавил фазы скрадывания, встречи с жертвой, нападения и преследования.

 

Поиск и обнаружение

Охотничьи маршруты волков, как мы отмечали выше, консервативны, причем они не только пролегают по более богатым дичью угодьям, но и обеспечивают лучшие возможности подкрадывания к жертве.

Учуяв запах жертвы или обнаружив ее близкое присутствие, волки останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостом, принюхиваются и присматриваются.

 

Скрадывание

Обнаружив жертву, волки начинают скрадывание, смысл которого заключается в том, что зверю необходимо приблизиться к жертве на расстояние решающего броска.

 

Нападение

Следующий за скрадыванием этап. Нападение броском – обязательный этап любой волчьей охоты на крупных животных и применяется в основном в горах и на равнине, но не на открытх местах, где трудно приблизиться к жертве на близкое расстояние.

 

Преследование

Длительное преследование копытных не характерно для волка. Но однажды наблюдали, как волк добыл кролика, преследуя его на протяжении 3–4 км.

 

Дистанция погони

Если во время охоты на копытных волку не удалось остановить жертву или сделать решающую хватку на первых 200–500 метрах, преследование прекращается. Иногда, особенно если жертва физически ослаблена, преследование происходит в неторопливом темпе, не спеша, и растягивается до 4 км.

 

Колективная охота

Существует у волков и ряд «фирменных» приемов загонной охоты.

 

Гон по фронту

Применяя этот прием, волки гонят стадо копытных, не врываясь вглубь него, несколько минут, пока от преследуемых не отстанут слабые животные.

 

Нагон

Зная о местонахождении жертвы, часть стаи прячется в засаду, на вероятном пути отхода вспугнутой жертвы, а другая – становится загонщиками.

 

Облава, или загон

Этот способ основан на стремлении многих животных убегать от хищника не по прямой, а петляя. Стая волков делится на гонщиков и тех, кто перехватит жертву, когда она начнет сворачивать. Волки могут двигаться несколькими параллельными курсами, тогда эстафету преследования способны при необходимости принимать звери на том фланге, в сторону которого смещается жертва. Очевидно, что при этом смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит волкам силы.

 

Расчленение

Волки стремятся разбить атакуемое стадо, чтобы перебить преследуемых поодиночке. Приемов расчленения мнжество: тут и отвлечение вожака жертв, неожиданный бросок, одновременная атака с флангов, проникновение внутрь стада для создания паники – и в финале нападение на отбившееся животное.

В начале преследования копытных средних размеров (от сайгака до северного оленя) волки прежде всего расчленяют стаю на группы и, лишь сориентировавшись, устремляются в погоню за конкретной добычей.

Однажды двое волков охотились на кабанов. При появлении волков полуторамесячные поросята сгрудились вокруг матери. Тогда один из волков стал обходить выводок по кругу. Когда в результате маневра волки оказались напротив друг друга, один из них сделал резкий выпад. Свинья контратаковала, рванувшись навстречу врагу. В тот же миг второй волк схватил поросенка и скрылся в кустах. Когда мамаша бросилась за ним в погоню, второй зверь утащил еще одного поросенка.

 

Оклад

Этот простой прием применяется к жертве, которая не способна к активной обороне – ее берут в клещи или в кольцо.

 

Загон «в угол»

На территории семейного участка обычно есть места, наиболее благоприятные по характеру рельефа для охоты на копытных – так называемые «волчьи загоны»: обрывы, осыпи, крутые склоны оврагов. Такие места используются стаей на протяжении многих лет, и в них волки убивают до 40 процентов своих жертв. В горах волки часто гонят жертву так, чтобы она сорвалась с обрыва. Жертва же, спасаясь от волков в горах, иногда взбегает на отстой – недоступное хищникам место (некоторые отстои крайне малы, а на некоторых даже есть чем кормиться). Особенно часто отстоями пользуются кабарга, изюбрь, снежный баран. Волки караулят загнанную туда жертву иногда целыми сутками, находясь от желанной добычи порой на расстоянии всего нескольких метров. В такой ситуации, если жертва делает попытку прорваться, она нередко разбивается. В некоторых районах волки подолгу живут около наиболее посещаемых отстоев. Зимой волки в подходящих местах загоняют копытных на лед, где те беспомощны, причем могут специально гнать жертву издалека. Однажды, в суровом 1937 году, на острове Барсакельмес в Азовском море пара волков загнала сайгака на лед, а затем – в море, где тот и утонул.

 

Жертвы

Основным кормом волков являются дикие – и иногда домашние – копытные и собаки. При этом нельзя сказать, что они «санитары леса» в обывательском смысле, так как прагматично могут добывать не только старых и ослабленных, но и совершенно здоровых животных в отличном физическом состоянии – когда нет выбора. Однако совершенно очевидно, что, когда таковой имеется, волки естественным образом убивают того, кто слабее, в этот момент осуществляя приписываемые им санитарные функции.

Второе место в рационе волка принадлежит зайцам, а среди них – зайцу-беляку, который составляет особенно большую долю рациона волка – например, в Центральной Якутии, на Онежском полуострове, в Псковской области.

Волки, в том числе и волчата, мышкуют, раскапывая норы грызунов. В «мышиные» годы полевки, а в тундре лемминги способствуют успешному выкармливанию щенков и «нагулу» взрослых к зимнему периоду. Такое нередкое явление, как мышкование волков по свежей пахоте, сформировалось только после появления тракторов: идущий за плугом человек пугал волка, и напротив, сидящий в тракторе человек волку незаметен, да и из трактора волка, крадущегося сзади, не очень-то видно.

Однако не только мирные копытные и робкие грызуны попадают на зуб серому разбойнику. Из хищных млекопитающих в рационе волка зарегистрированы бурый медведь(!), енотовидная собака, лисица, корсак, песец (волк подкарауливает его около нор или во время мышкования), шакал, рысь, барханная и пятнистая кошки, хаус, лесная и каменная куницы, степной хорек, перевязка, горностай, барсук, выдра, а также обыкновенная и каспийская нерпы.

Будучи совсем не брезгливым, особенно в голодное время, волк употребляет в пищу лягушек, а также (в основном на юге) – пресмыкающихся: ящериц, молодых черепах, змей, включая даже гюрзу.

Волки поедают рыбу, оставленную на берегу рыбаками, или добывают ее сами при пересыхании водоемов или на мелководье (например, поедают идущих на нерест лососевых). Особенно много рыбы в рационе волка в таких местах, как дельта Волги.

К вопросу о санитарной роли волка. Один из важных источников пищи волка – падаль. В конце зимы и весной, до появления молодняка у диких животных и начала выпаса скота, когда из-под снега начинают вытаивать останки павших за зиму животных, падаль для волка – важнейший корм. Обнаружить ее волкам помогают хищные птицы. Кроме того, волки посещают места своих же удачных охот в период обилия пищи и подъедают остатки, в том числе спрятанные про запас куски.

Волк использует как полноценный корм плоды черники, брусники, ежевики, рябины, шиповника, диких фруктовых деревьев, калины, боярышника, шелковицы, а в Средней Азии, в особенно большом количестве – плоды растения с говорящим названием лох.

 

Атака

Волк избегает нападать на жертву спереди, если она способна дать отпор. Оленя хватает за зад и висит на несчастном травоядном, тормозя всеми четырьмя лапами. Опасаясь также удара задними ногами, волк часто нападает на сайгаков, джейранов, кабанов сбоку и хватает их спереди от паха – в этом случае часто бывает, что первая рана оказывается смертельной.

Убегающего лося волки атакуют с тыла, кусая за мышцы задних ног, брюхо; решающая рана часто цинично наносится в промежность. Когда лось повален – хватают сохатого за горло. Что характерно, волки не преследуют лося, убегающего по рыхлому снегу – здесь у длинноногого копытного преимущество. Если лось не убегает, а мужественно готовится к схватке, волки, что вполне разумно, быстро оставляют его. Очевидно, что такой зверь готов к решительному сопротивлению и риск получить смертельную травму во время битвы с мощным и хорошо вооруженным противником весьма велик. Однако раненого, но способного обороняться лося волки окружают и ждут, пока он ослабеет. Бывает, что к подвергнувшемуся нападению лосю приходят на помощь другие лоси, оказавшиеся поблизости, и вместе они отбивают атаку.

В Сунском районе Кировской области в 1972 году наблюдали, как волк упорно следовал за стельной лосихой перед ее родами. Он не делал попыток нападать. Когда корова легла, поблизости улегся и волк. Наблюдавшие эту сцену жестокие люди прогнали изголодавшегося охотника.

Более безобидных для себя животных, таких, как овец, косуль, жеребят, поросят, волк часто атакует спереди и кусает прямо в шею или грудь.

 

Переноска добычи

Мелкую добычу волк обычно уносит в зубах в укромное место. Иногда волк переносит жертву на спине, держа ее зубами. Матерый волк может долго (около километра) тащить овцу, козу или крупную собаку. Волки сообща способны вытащить из тины на крутой берег лошадь или перетащить волоком тушу лося на значительное расстояние.

 

Прожорливость и утилизация добычи

Представления о прожорливости волка не преувеличены. Способный переносить длительное голодание, голодный волк, наткнувшись на падаль, может сразу съесть пуда полтора мяса (24 килоргамма), наедаясь как бы авансом. Насыщаясь крупной добычей, голодные волки, видимо, могут сожрать в первый присест в среднем по 10 кг мяса каждый. Стая из 15–16 зверей может съесть в несколько приемов в течение суток лосенка весом около 135 кг; 7–8 волков за 2 дня могут съесть около 3/4 туши взрослого лося, то есть примерно по 8 кг мяса в день каждый, а за одну ночь – объесть все мясо с туши лошади; два волка могут в короткий срок съесть косулю или молодого кабана весом около 30 кг. Если волков не тревожат, они не уходят, а остаются поблизости от туши на дневку, и большая стая за несколько суток съедает взрослого лося почти полностью. Однако если их преследуют или туша обнаруживается людьми, они насыщаются один раз и уходят.

Волк способен утилизировать все части крупной добычи, включая внутренности, кожу и почти весь скелет. Но полное использование добычи случается редко, так как остатки туши растаскиваются другими хищными зверями и птицами; ими же расхищаются и «кладовые» волка. Один волк – мигрант, сопровождаемый собакой, убивал в Крымском лесоохотничьем хозяйстве одного оленя в сутки, но успокоения из-за общей нервозности ситуации в этом не находил и насыщался только один раз: остальную часть туши к вечеру этого же дня уничтожали птицы-падальщики. Обычно волки отгоняют таких птиц от своей добычи. Растаскивание и запрятывание волками частей своей добычи направлено на ограничение нахлебничества животных-падальщиков.

 

Центр расселения

Палеонтологические сведения позволяют считать, что родина предков волка, живших в четвертичный период, находилась в пределах юга Восточной Европы и Передней Азии. Дальнейшие этапы расселения по ископаемым останкам прослеживаются плохо.

 

Ужасный ископаемый волк

Среди ископаемых форм наиболее интересен и загадочен, пожалуй, североамериканский «ужасный» волк Canis dirus Leidy, 1858. Его хорошо изученные останки особенно обильны среди находок позднеплейстоценовой фауны ледникового периода, относящейся ко времени наибольшего похолодания, случившегося примерно 25–15 тыс. лет назад. По общим пропорциям его череп поразительно напоминает череп гигантского экземпляра серого волка (С. lupus), но на 1/5 длиннее, с более широким небом и особенно широким лбом. Лоб у Canis dirus был значительно ниже в области глаз, чем у серого. Кроме того, у «ужасного» волка были более массивные зубы – диаметр верхнего хищнического зуба достигал 3,5 см! Жил этот удивительный зверь на юго-западе Канады, во Флориде, где было далеко не так тепло, как сейчас, в столь же прохладной тогда Мексике, Перу и, возможно, Аргентине. Вымер ужасный волк после того, как вымерла его добыча – крупные травоядные. История этого волка по отношению к серому трудна, но поучительна и поразительно напоминает историю ископаемого пещерного и бурого медведей. Небольшие, казалось бы, различия в специализации, питании и – более специализированный вид (ужасный волк, пещерный медведь) вымирает на рубеже послеледниковья.

 

 

Волк: происхождение, систематика, морфология, экология.

Отв. ред. Д.И. Бибиков. – М., «Наука», 1985.

Информация с сайта Логово белого волка