Теоретическая паразитология Беэр

Современные проблемы зоологии, экологии и паразитологии.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ  ПАРАЗИТОЛОГИЯ, КАК  ЕЁ  ПОНИМАТЬ, ЧТО ВХОДИТ В ЕЁ ЗАДАЧИ?

С.А. Беэр

 Институт паразитологии РАН. Москва

Материал обсужден на двух теоретических семинарах по проблемам общей биологии, экологии и рационального использования биологических ресурсов Отделения биологических наук РАН.  Разговор о теоретической паразитологии, следует начинать с фундаментальных концепций паразитизма и с того постулата, что синтез частных паразитологических теорий, в конце концов, должны привести к созданию специального научного направления ¾ теоретической паразитологии.

 

Паразитизм, теоретическая паразитология, энтропия, эволюция, экология, патогенность, надорганизменные конструкции, антропопрессия

 

           Единого понимания проблем теоретической паразитологии не существует. Справедливости ради, замечу, что нет пока и единого понимания теоретической биологии в целом. На этот счет были разные точки зрения, например, рассматривавшаяся в первой  половине 20 века  концепция "устойчивого неравновесия"  Эрвина Бауэра.  Уже в наше время, Б.М. Медников (1989) полагал, что теоретическая биология, "находится в положении теоретической физики до Ньютона, Декарта и Лейбница.  Математический аппарат приходится "изобретать на ходу", а попытки её "насильственной математизации" пока ни к чему не привели. Многочисленные уравнения, которыми некоторые авторы щедро перемежают текст, в лучшем случае доказывают всем известные трюизмы, в худшем ¾ уводят в сторону от истины. Многим физикам и математикам присущ "комплекс Прометея" ¾  стремление облагодетельствовать погрязших в невежестве биологов,  даже против их желания"  (Медников, 1989, с.: 28). 

         Я привел такую длинную цитату, специально для того, чтобы на её фоне задать себе и многим своим коллегам вопрос: где же в таком случае находится теоретическая паразитология, как её соотносить с теоретической биологией и можно ли вообще всерьез о ней говорить, или  следует ограничиться понятием " паразитология общая " ?

         Если не рассматривать математизацию как непременную составляющую теоретической науки (она нужна, но оставим её пока "за скобками"), то теоретическая паразитология, включает прежде всего исследование природы паразитизма, а также, следствий и событий, связанные с этим явлением (Табл. 1).

          

 

 

   Табл.1. Направления теоретической паразитологии

 

Изучение природы паразитизма

Ø  Биологические предпосылки формирования паразитизма

Ø  Концепции паразитизма:

                    ¾ экологическая,

                    ¾ метаболическая,

                    ¾ патоморфологическая  (симбиологическая),

                    ¾ иммунологическая,

                    ¾ критерий "пользы"  

Ø  Классификация форм паразитизма:

                    ¾ по длительности связи с хозяином,

                    ¾ по локализации паразитов (в-, /на/  хозяине),

                    ¾ по облигатности,

                    ¾ по последовательности заражения хозяев,

                    ¾ по характеру и числу заражений,

                    ¾ по числу хозяев в циклах развития,

                    ¾ по особенностям развития,

                    ¾ по способу питания и поведения  

Ø  Интегральные признаки паразитизма:

                  ¾ экогенетическая экспансия (пространство  

                         паразитарной экспансии),

                    ¾ периодичность,

                    ¾ конгруэнтность (совмещенность пространственно-

                         временных параметров паразитов и их хозяев),

                    ¾ инвариантность,

                    ¾ векторность,

                    ¾ непрерывность

Изучение следствий и событий, связанных с явлением

паразитизма:

                    ¾ структур и эволюции паразитарных систем;

                    ¾ роли паразитических организмов, как факторов

                         биологического  прогресса и "катализаторов" темпов

                         эволюции;

                    ¾ роли паразитов в экосистемах;

                    ¾ взаимоотношений (на всех уровнях организации)

                         паразитов между собой и со своими хозяевами

                         всех категорий

 Таксономия  и систематика  паразитов

 

                  Таксономию и систематику паразитов традиционно принято включать в направление общей паразитологии, хотя на самом деле это скорее направление зоологии, а паразитологи прежде всего, изучают всё-таки взаимоотношения   между организмами.

          В первой трети XX века К.И. Скрябин опубликовал книгу: "Симбиоз и паразитизм в природе", с подзаголовком: "Введение в изучение биологических основ паразитологии" (Скрябин, 1923), ставшую уже раритетом. В ней впервые были описаны, по сути дела, все формы симбиоза и пограничные с ними модусы взаимоотношений организмов. Если мысленно сложить эту книгу с трудами А.А. Филипченко, А.Г. Кнорре, В.Н. Беклемишева, Б.М. Козо-Полянского, А.С. Фаминцина, К.С. Мережковского, ¾ то это и будет та основа понимания симбиоза, которая позволяет отталкиваясь от неё, развивать уже новые современные идеи, относительно роли сложных межорганизменных взаимоотношений в эволюции. В широком понимании симбиоза, сведены, по сути дела, все формы симбиотических отношений, в том числе и  паразитизма.

         За  последние примерно 30 лет трактовка паразитизма в известной  степени изменилась, точнее - дополнилась. Усилилось понимание того, что сущность этого явления заключается не только в специфическом симбиотическом взаимодействии генетически разнородных организмов, но и вообще, в более глубоком влиянии паразитизма на эволюцию органического мира.

         Становится очевидным, что паразитизм (вместе с другими формами симбиотических  взаимоотношений) следует признавать, как мощный фактор, сыгравший важную роль в развитии многих групп животных и растений. Он обладает высокой информативностью, сильным воздействием на геном животных и растений, их половой процесс, способствует формированию сложных защитных механизмов к внедрению чужеродного  белка.

          Коснуться всех, или даже большинства следствий, которые можно было бы анализировать исходя из постулатов теоретической паразитологии, в этой краткой статье, просто невозможно. Мы выбрали примеры, как более общие, так и частные:

          1.   Любой живой организм (паразиты не исключение),  обладает способностью в определенный момент своего развития, уменьшать энтропию.  Процессы саморегуляции  (если, под ней  в данном случае, понимать уменьшение энтропии), в онтогенезе организма с максимальной для него эффективностью протекают в начальный период его развития и в основном завершаются к принципиально важному периоду ¾ передачи информации  потомству. С этого момента, при продолжающимся уменьшении (в физическом смысле) энтропии, начинается медленное её нарастание в информационном смысле ("информационная смерть"), которая резко возрастает после физической смерти организма (его распада). Если речь идет о простейших носителях биологической информации, не являющихся организмами, представляя, по сути дела, "переходное звено" между косной и живой природой:  плазмидах, вироидах, то у них период уменьшения энтропии совпадает с периодом передачи информации т.е. в данном случае ¾ их "жизни".

        Чем эволюционно совершеннее организм,  тем дольшим  по времени в онтогенезе идёт процесс уменьшения энтропии и тем большее количество внутренней энергии на это затрачивается. Циклически повторяющееся от потомства  к  потомству, дискретное в онтогенезах  уменьшение  энтропии  организмом, по сути дела, является энергетической сущностью  эволюционного процесса. 

         Уменьшение энтропии  (рис. 1) у низших форм: - (плазмиды, вироиды, вирусы, бактериофаги) происходит по типу  «а» ¾ (незначительно; мала DS), и в течение короткого промежутка времени, когда. точки «Р» и «У» почти (либо полностью) совпадают, т.е. «умирание» (в данном случае, уместнее говорить о «распаде особи»)  совпадает с размножением, т.е. ¾ передачей информации потомству).

 

 

  S (энтропия)                                            энтропия неживого 

 

                                                                         

                                                        энтропия   живого                              

 

                а   РУ                                                    У

                                                    б                                       а – низшие, неклеточные

     DS                                                                             формы (вироиды, вирусы и др.)

                                                                                        б –  высшие (начиная с про-

                                                      Р                                       кариот) формы жизни

 

                                                                                            время t         

 

            Рис. 1.  Схема уменьшения энтропии у низших и высших форм  жизни

                           точка "Р" -размножение;  точка "У" - умирание;

 

 

           Уменьшение энтропии у высших форм жизни, начиная с прокариот  (бактерии, актиномицеты), и затем, эукариот (простейшие, грибы, растения, животные) происходит по типу «б»: ¾ т.е., в течение более или менее длительного времени при условии, что DS - значительно больше, чем в примере «а». Точки «Р» и «У» значительно (чем выше по эволюционной лестнице ¾ тем значительнее) «разведены во времени», т.е. размножение (передача информации потомству) и умирание, не совпадают. Последнее может следовать   спустя продолжительное,  время после передачи информации потомству.

           Паразитический организм (начиная с прокариот), уменьшает свою энтропию за счет энергии свободноживущего организма – его хозяина. При гиперпаразитизме, уменьшение энтропии гиперпаразита осуществляется в основном за счет организма паразита более высокого порядка (который в данном случае выполняет как бы  роль "хозяина").

         При устойчивом функционировании паразитарной (как и любой биологической) системы, если использовать в характеристике устойчивости термодинамический подход, имеет место постоянное понижение энтропии (в противовес постоянно увеличивающему энтропию действию внешней среды). Отклонение от этого процесса можно трактовать как уменьшение упорядоченности системы,  ведущему к потере устойчивости и её распаду.

         2.  Проблема биоразнообразия, изучается на широком круге видов животных и растений, на разных иерархических уровнях, в различных экосистемах. Но при этом биологи обычно имеют дело со свободноживущими организмами. А как быть с организмами паразитическими? Как проблема биоразнообразия должна рассматриваться "с точки зрения паразитолога"?

         Исследуя проблему разнообразия паразитических организмов, мы видим её, как бы, в двух ипостасях:   во-первых, - в оценке разнообразия самих паразитов и  во-вторых, - в оценке их роли в изменении разнообразия практически любых свободноживущих организмов на Земле, что, значительно существеннее. Если подчёркивается эта "вторая роль" паразитов, мы рассматриваем уже не столько их самих, сколько образуемые ими паразитарные системы и оцениваем изменения  уже в ИХ разнообразии, т.е. в сообществах организмов. Специфика изучения разнообразия паразитических организмов заключается в том,  что одновременно с ними, исследуется, разнообразие разноименных хозяев паразитов, в составе паразитарных систем. Могу привести простой пример. Широко распространенная в России и ряде стран Европы, опасная для человека и многих животных, трематода Opisthorchis felineus ( Rivolta, 1884), возбудитель тяжелого заболевания - описторхоза, имеет в качестве облигатных хозяев разных категорий, около 100 видов животных, составляющих группы ксен- и изоорганизмов  (рис.2.).  В принципе, подобные примеры можно было бы привести для очень многих паразитарных  систем.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     хозяева  К С Е Н О Р Г А Н И З М Ы     хозяева  И З О О Р Г А Н И З М Ы

        окончательные хозяева     ¾    человек, кошачьи, собачьи, свиньи,

      Млекопитающие:                        тюлени,  грызуны, насекомоядные…

                                                                   (всего – около 70 видов)

                                                                   

         промежуточные хозяева    ¾     пресноводные переднежаберные

        Моллюски:                                    моллюски  р. Codiella   (3-5 видов)

 

 

        дополнительные хозяева   ¾     язь, елец, лещ, чебак, красноперка,...

      Рыбы:                                            (всего - около 20 видов сем. карповых)

 

 

В многочисленных изолятах, внутри обширного ареала O. felineus, на территории стран СНГ: России, Украины, Белоруссии,  стран  Балтии,  Казахстана  и стран Западной Европы, имеются свои "наборы"  хозяев всех категорий и биоэлиминаторов, влияющих на численность популяций паразита в его паразитических и свободноживущих стадиях развития, которые меняются (качественно и количественно), в зависимости от территории занимаемой изолятом.

 


                        Изучая паразитарную систему O. felineus,

                       мы, таким образом, неизбежно исследуем:

    1- изменяющееся разнообразие самого паразита в его изолятах;

    2- разнообразие хозяев паразита всех категорий;

    3- разнообразие биоэлиминаторов свободноживущих фаз разви-   

        тия паразита  (это дополнительно, не  менее 50 видов,  преиму-

        щественно беспозвоночных  животных)

       

 

 Рис.2. Разнообразие животных, оказывающихся "в сфере внимания" паразито-

            логов при изучении  паразитарной  цепи трематоды Opisthorchis  felineus

            внутри её изолятов на широкой площади ареала.  

 

 

     3.  В своё время, был подмечен весьма существенный факт, заключающийся в том, что: "...мы не знаем ни одной группы или формы, которую можно было бы квалифицировать, как отошедшую от паразитизма и вернувшуюся к свободному образу жизни…, прежде всего, в силу "невыгодности" такого отхода с точки зрения "экономики организма".  (Кнорре, 1937).  С тех пор прошло более полувека, но мы по-прежнему не имеем сведений, касающихся "обращения"  паразитов в свободноживущих организмов. Думаю, что их и не будет. Просто мы постепенно осознаём, что стратегия эволюции паразитов заключается в захвате всех четырех жизненных сред (по В.И. Вернадскому: воздушной, водной, наземной и биологической) при сохранении возможности  их  перемен по наиболее  выгодной  для паразитов схеме. Это позволяет паразитам выживать в принципиально различных условиях, например, постоянно находясь в организменных энергоёмких средах хозяев и переносчиков (как, скажем, вирусы, или малярийные плазмодии), или  - имея в своих жизненных циклах свободноживущие стадии (как, например, трематоды, цестоды, ортонектиды и др.).  Всё это позволяет рассматривать паразитов, как наиболее приспособленных к выживанию в условиях Земли организмов.

          Взаимоотношения паразитов с окружающей средой значи­тельно сложнее  чем у свободноживущих животных и растений. Во многих экосистемах, паразиты как бы  "завязывают в единый узел" соб­ственные экологические связи с экологическими связями других организмов. Со своими хозяевами, паразиты теснейшим образом связаны эволюционно отлаженными паразито-хозяинны-ми взаимоотношениями и оказывают на хозяев существенное влияние на всех уровнях организации.

         По мнению некоторых паразитологов (В.П. Сергиев, 2000 и др.), на Земле значительно больше паразитических видов, чем видов, ведущих непаразитический образ жизни. Все непаразитические виды, являются хозяевами паразитов. Однако многие паразитические виды также сами в свою очередь служат хозяевами других паразитов (явление гиперпаразитизма). Таким образом, существуют как бы "паразитические пирамиды". 

          Сколько существует видов паразитов на планете и каково соотношение их суммарного числа видов к общему числу видов животных и растений, не раз обсуждалось биологами. Результаты таких споров, очень противоречивы. Они во многом зависят: от  взглядов исследователя на оценку паразитического статуса той или иной группы организмов, от степени  таксономической изученности паразитов и, наконец, от оценки учеными смысла, вкладываемого в конкретный отрезок времени в понятие "биоразнообразие".

          Например, исключение из анализа паразитических форм вирусов и бактерий,   (а такое мнение существовало), не позволило иметь достоверных данных о числе паразитов, обитающих сейчас на планете. Но даже без учета вирусов и бактерий многие авторы склонны считать, что общее число видов паразитов животного и растительного происхождения приблизительно только в 2 раза уступает числу свободноживущих видов (Шульц, 1967; Price, 1977, 1980 и др.). Эта цифра составляет  50-60% от общего числа (3,5 млн.) видов, составляющих население биосферы. Довольно значительно расходятся оценки   численности видов  пара-зитов  по отдельным филогенетическим  группам хозяев. Из 37 типов животных  представители 4-х, полностью ведут паразитический образ жизни, в составе 8-и есть представлен паразитических форм, а в 25-и ¾ паразитизм не зарегистрирован. Среди как животных, так и растений наблюдается  неравномерность распределения видов паразитов по отдельным таксономическим группам.  В Coelenterata паразитизм известен у узкой группы нескольких близкородственных видов,  Nemathohelminthes – у сотен тысяч видов, Insecta –  у нескольких десятков тысяч видов (Askew, 1971). Согласно анализу,  проведенному А.Г. Кнорре (1937) из 65 классов животных паразитических представителей имеет 31 класс, из них 11 ¾ являются полностью паразитическими.  У  грибов, общее  число паразитических форм  не поддается точному учету из-за слабой изученности отдельных таксономических групп. Среди цветковых растений, насчитывается около 3 тысяч видов 15-и семейств, ведущих паразитический образ жизни (Терехин. 1977; Бейлин, 1986). В некоторых семействах цветковых (Loranthaceae – 1400 видов, Santalaceae – 400 видов, Cuscultaceae –150 видов)  сосредоточена основная масса  паразитических форм.

          Какова же всё-таки "степень присутствия" паразитов в группах организмов, так сказать, "с современных позиций"? (Табл. 2). Названия многих групп животных, грибов и растений в  первой вертикальной графе таблицы выглядят не совсем привычно, но я специально не стал ничего менять в авторском варианте. Наименования групп (начиная с Protoctista) и их приблизительная численность, в таблице приведены по Groombridge B., Jenkins M.D.  Global Biodiversity. Earth`s living vesources in the 21 st century. // Wold Coucervatiojn Monitoring Centre. Hoechst foundation. 2000. – 247 pp. Сведения о Procaryotae - даны по Р. Мюррею (1984). Сведения о паразитических организмах, даны автором статьи. Дать количественную оценку (показать число паразитических видов) внутри каждой группы – не представляется возможным, поэтому мы ограничились "качественной" оценкой  (см. условные обозначения к таблице).   

   

 

                    Табл. 2. Присутствие паразитов в группах организмов (+)

 

               Группы

            организмов

 Общее число               видов

  Эндо- и  экто- паразитические

    организмы

 

Неклеточные формы:

      Вирусы, Бактериофаги

 

?

 

***

Procaryotae:

Грамотрицательные бактерии (включающие Цианобактерий); Грамположительные бактерии (Firmicutes); Археобактерии;  Микоплазмы

 

 

5000 - 7000

 

**

Protoctista

 

 

 

3. Rhizopoda

200

**

4. Xenophyophora

42

?

5. Granuloreticulosa

4000

?

6. Microsporans

800

***

7. Myxomycota

500

**

8. Dinomastigota

4000

?

9  Apicomplexa

4600

* ?

10.Ciliophora

10000

*

11.Diatoma

10000

¾

12.Xanthophyta

600

¾

13.Phaeophyta

900

¾

14.Plasmodimorpha

29

?

15.Oomycota

100

*

16.Hyphochytrimycota

23

¾ ?

17.Myxospora

1100

***

18.Haplospora

33

?

19.Paramyxa

6

?

20.Rhodophyta

4100

¾

21Actinopoda

4000

¾

22.Chlorophyta

16000

¾

23.Chytridiomycota

1000

*

 

            Animalia

 

 

 

24.Placozoa

1

¾

25.Porifera

10000

¾

26.Cnidaria

9400

*

27.Platyhelminthes

20000

**

28.Ctenophora

100

¾

29.Gnathostomulida

80

¾ ?

30.Nemertini

900

¾

31.Nematoda

25000

**

32.Orthonectida

20

***

33.Acanthocephala

1000

***

34.Nematomorpha

240

***   

35.Rotifera

2000

      

36.Priapulida

17

¾

37.Loricifera

100

?

38.Kinorhyncha

150

¾

39.Gastrotricha

400

¾

40.Entoprocta

150

¾

41.Chelicerata

75000

*

42.Mandibulata

950000

**

43.Annelida

15000

*

44.Crustacea

40000

*

45.Echiura

140

¾

46.Sipuncula

150

¾

47.Pogonophora

120

¾

48.Mollusca

70000

*

49.Onychophora

100

¾

50.Brachiopoda

350

¾

51.Phoronida

14

¾

52.Bryozoa

4000

¾

53.Tardigrada

750

¾

54.Chaetognatha

70

¾

55.Hemichordata

90

¾

56.Echinodermata

7000

¾

57.Urochordata

1400

¾

58.Cephalochordata

23

¾

59.Craniata

52000

*

Fungi

 

 

 

60.Zygomycota

1100

**

61.Basidiomycota

22250

**

62.Ascomycota

30000

**

Plantae

 

 

 

63.Bryophyta

10000

¾

64.Hepatophyta

6000

?

65.Anthocerophyta

100

?

66.Lycophyta

1000

*

67.Psilophyta

10

*

68.Sphenophyta

15

¾

69.Filicinophyta

12000

*

70.Ginkgophyta

1

¾

71.Gnetophyta

70

¾

72.Cycadophyta

145

¾

73.Coniferophyta

555

*

74.Anthophyta (Flowering plants)

270000

**

 

 

Условные обозначения:

(+)  "Третья вертикаль" таблицы создавалась в течение 2-х  лет. Она еще не вполне     

         закончена; по наличию паразитов в некоторых  группах, ещё остались вопросы.

***   все или почти все виды на той или иной стадии развития ведут 

         паразитический образ жизни;

**     около трети (возможно - половины) видов организмов ведут

         паразитический образ жизни;

*       в группе имеются немногочисленные виды паразитических организмов;

__      в группе отсутствуют организмы, ведущие паразитический образ  жизни;

?       сведения  о хотя бы приблизительном количестве паразитических

         организмов,  неточны, противоречивы, или полностью отсутствуют.

 

         4. Скорее всего, роль различных групп паразитических организмов влияющих на биоразнообразие ¾ не равнозначна. Фрагменты генома паразитических эукариот не обладают той способностью и глубиной встраивания в геном хозяина, какой обладают паразитические прокариоты и, тем более, неклеточные формы, состоящие в основном из информационных молекул. Если в понятие "паразит" мы включаем вирусы (что более чем оправдано), то их роль в эволюции живых существ и изменениях, происходящих в биоразнообразии, оказывается громадной.

           Принцип конвариантной репликации кодов наследственной информации, передаваемых от поколения к поколению, дополняется  принципом возможности горизонтального переноса генетической информации (Тимофеев-Ресовский 1983; Маленков, 1989;  Медников, 1989).  Это следует понимать как способность переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными, или вирусами и организмами. Особая роль здесь принадлежит вирусам.  Одновременно с этим, роль вирусов в геномных перестройках скорее всего не исчерпывается прямым встраиванием фрагментов их ДНК в геном хозяина, и механизмы их воздействия значительно сложнее и разнообразнее.

         5. Устойчивость и стабильность паразитарных систем, рассматривают как способность противостоять внешним воздействиям, сохраняя при этом структуру и характер функционирования. Анализ понятия "паразитарная система" и проблемы их стабильности, являются пожалуй одним из ключевых вопросов современной паразитологии, в том числе и её теоретического направления  (Беэр, 1998).   В принципе, паразитарные системы - это устойчивые саморегулирующиеся  структуры. Изменения  численности сочленов паразитарных систем, могут колебаться в очень широких пределах, однако, благодаря процессам саморегуляции, это не приводит к разрушению систем.

         Так происходит в паразитарных системах, не подверженных (или подверженных в незначительной степени), воздействию "человеческого фактора". Однако их сбалансированность может принципиально нарушаться в условиях значительной трансформации окружающей среды под влиянием антропопрессии. Происходит нарушение  механизмов саморегуляции и удлинение  периодов, необходимых для их стабилизации на качественно иных уровнях (например, при стабильно сохраняющейся более высокой численности хозяев паразитов и переносчиков: насекомых, грызунов, моллюсков и др.).  Возникающая при этом  паразитологическая ситуация  характеризуется  параметрами  заражения человека, животных  и растений, часто значительно превышающими "естественный фон" (т.е. зараженность теми же паразитами тех же хозяев в природных нетрансформированных биоценозах). Такую ситуацию мы оцениваем как паразитарное загрязнение (Сонин, Беэр, Ройтман, 1997). В совокупности с другими видами и типами загрязнений, паразитарное загрязнение является одной из причин (и механизмов!) многих изменений происходящих в биоразнообразии.

   6. Дестабилизирующее воздействие человека на окружающую среду, настолько мощно и многогранно, что без его учета, уже невозможно впредь оценивать изменения, происходящие в структуре и функционировании любых водных и наземных экосистем, а стало быть и паразитарных систем, как их составляющих. Изменения касаются, во-первых, характера взаимоотношений партнёров в паразитарных цепях, а во-вторых паразитарных систем с элементами окружающей среды. Т.е., иными словами,  антропопрессия  ¾  стала составляющей экологии. Собственно, сейчас этого никто и не отрицает. Всё дело в пропорциях и в нашем умении (точнее, пока в неумении…) их количественно оценивать, в особенности, если мы намерены рассматривать антропопрессию как  некий комплекс факторов, влияющих  на  ход  эволюционных (микроэволюционных) процессов.

          Анализируя  роль паразитов в проблеме биоразнообразия (см. пункт 2), мы привели пример O. felineus. Здесь, в связи с оценкой роли антропопрессии, можно отметить, что усиление антропогенной нагрузки на окружающую среду часто ведёт к изменениям качественного состава хозяев, к которым паразиты адаптировались в процессе длительной совместной эволюции. Эти изменения, в свою очередь, могут приводить к сокращению разнообразия самих паразитических организмов. Вернёмся опять к примеру с описторхисом…

       Мы можем наблюдать "размывание" видового состава окончательных хозяев шидертинского изолята паразита (по названию р. Шидерты в Казахстане). Этот изолят (O. f. arvicola) в недалёком прошлом был адаптирован к паразитированию почти исключительно в водяной полевке (Arvicola terrestris), фактически являвшейся его единственным окончательным хозяином в природном шидертинском очаге Казахстана. В середине прошлого века, эволюционная тенденция развития природного шидертинского очага описторхоза была нарушена интенсивным включением в паразитарную систему - человека и высоко восприимчивых к заражению домашних животных: в основном, кошек и собак (в меньшей степени – свиней). Весьма вероятно, что сейчас мы наблюдаем начальный этап процесса как  бы "обратного хода видообразования", сужающего биоразнообразие и могущего в конце концов привести к исчезновению шидертинского изолята O. felineus.

         В сущности, такие же изменения можно прогнозировать на всей площади широкого ареала описторхиса. Внутри него роль изоляционных барьеров выполняют прежде всего водоразделы крупных речных бассейнов, а уже внутри них ¾ зоны миграций хозяев. Именно внутри этих территорий формируются адаптивные свойства паразитов к своим хозяевам, что в конечном итоге ведет к обособлению изолятов возбудителя. Дело, однако в том, что всё это - справедливо для хозяев паразита — животных дикой фауны, человек же с высоковосприимчивыми к заражению животными из его домашнего окружения, способен перемещаться за короткое время в пределах всего ареала возбудителя, выступая как мощный фактор панмиктичности, стирающий природные изоляционные барьеры между популяциями, стало быть, и между очагами, т.к. эти понятия, как известно уравниваются (В.Н. Беклемишев (1970) и В.Д. Беляков (1987) ¾ уравнивали эти понятия.

    Можно полагать, что в дальнейшем на многих территориях ареала паразита с высокой степенью изоляции, будут замедлятся процессы аллопатрического видообразования. Это произойдёт вследствие антропогенного воздействия, снижающего (при одновременном усилении панмиктичности) изоляцию, или даже полностью её исключающего. Сейчас это не столь заметно, но ясно, что такое направление развития паразитарных систем O. felineus будет приводить к стиранию межпопуляционных различий, исчезновению изолятов и сужению биоразнообразия.

      7. Любые количественные изменения в составляющих устойчивости паразитарных систем  ведут к колебаниям уровней, нарушающих устойчивость. В нетрансформированных биоценозах нарушения восстанавливаются  за  счет саморегуляции. Но в условиях антропопрессии они могут  приводить к постоянной или временной утрате устойчивости, т.е. к разбалансированию паразитарных систем. Из этого следует важный вывод, что в условиях антропопрессии (например, в урбанизированных экосистемах), практически любая паразитарная система,  вне зависимости от того, участвует в ней человек как хозяин конкретного вида паразита или нет, должна рассматриваться и оцениваться в комплексе с социальными факторами и разнообразными загрязнениями, т.е. "вместе с человеком". Он не только как биологический хозяин паразитов (им он может быть, а может и не быть…), но и как "преобразователь природы", своей деятельностью, нарушает многие важнейшие функциональные связи, сложившиеся внутри контуров огромного числа паразитарных систем, например, способствуя принципиальным изменениям численности хозяев паразитов в биоценозах. Эти  колебания оказываются настолько существенными, что реально могут приводить к разбалансированности  эволюционно сложившихся взаимоотношений паразитов со своими хозяевами.

8. На современном историческом  этапе темпы эволюционных процессов, протекающих в паразитарных системах ¾ ускорились. Более того, меняется характер их энтропии, что обусловливается мощным и в то же время, разновекторным (хаотичным) воздействием на  компоненты паразитарных систем разнообразных по характеру и силе воздействия антропогенных факторов. Из более или менее упорядоченных, что было достигнуто длительной коэволюцией сочленов паразитарных систем, они превращаются  в разбалансированные, что способствует торможению процессов естественной коадаптации паразитов и их хозяев.  В результате таких изменений нарушается один из фундаментальных принципов паразитологии, связанный со взаимной "селекцией на совместимость" в коэволюции паразита и хозяина, так называемый "закон Антиа" (Antia e.a., 1994), который направлен на отбор слабовирулентных форм паразита и повышение устойчивости хозяина. Нарушение этого принципа в трансформированных биоценозах может приводить как раз к обратному, т.е., к увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев. Это, не может не сказаться на разнообразии свободноживущих организмов - хозяев, как на организменном (в генотипах), так и на популяционном (в популяционном генетическом разнообразии) иерархических  уровнях. 

         Примерами могут служить сукцессионные процессы, скажем, при массовом "переходе" некоторых трематод от одних видов хозяев с которыми у паразитов шла длительная совместная эволюция  на  других не свойственных им  хозяев, например, при переходе трематод р. Parafasciolopsis от лосей, на пятнистых оленей или маралов (Говорка и др., 1988; Фертиков и др., 1999; Sonin, Rykovski, 2001) на заповедных территориях. С этим же связана проблема церкариозов, при массовых поражениях человека шистосоматидами утиных птиц. (Беэр и др. 2002). Сюда же можно отнести изменения в сложившихся путях передачи паразитических организмов, например, увеличивающаяся роль водного фактора в передаче нематод  рр. Toxocara и  Toxascaris  на урбанизированных территориях (Беэр и др., 1999). В ответ на изменение среды обитания, паразиты - возбудители паразитозов человека приобретают новые свойства, увеличившие их патогенность и вирулентность (Сергиев, 2000).

         Эти и другие аналогичные примеры, теснейшим образом связаны с увеличивающимся влиянием на паразитарные системы многочисленных антропогенных факторов, что по сумме силы и продолжительности воздействия, в наибольшей степени проявилось во второй половине XX века. практически в любых  водных и наземных экосистемах.  В XXI столетии (по крайней мере в его начале), сила влияния таких процессов,  мягко говоря, "не будет ослабевать".

         9.  Паразитизм теснейшим образом связан с понятием "патогенность паразитов", которую  можно оценивать с двух точек зрения, условно говоря: "медика" и "биолога-эволюциониста". Это разные вещи. Медики обычно оценивают патогенность на организменном уровне, а биологи эволюционисты ¾  на популяционном. Отсюда и разные подходы к проблеме роли патогенности паразитов в эволюции  практически  любых живущих на Земле организмов.

        В коэволюции эндопаразита и хозяина, паразитизм, в сравнении с другими формами симбиотических отношений, имел, существенное преимущество. В начале совместной эволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулировала ряд принципиально важных процессов и прежде всего - эволюцию механизмов иммунитета.  Однако, при удалении по эволюционной спирали,  патогенность на популяционном уровне становится "обузой", препятствием в формировании равновесных паразитарных систем. И тогда уже не патогенность как таковая, а постоянно работающий, механизм "избавления от патогенности" в результате отсеивания в популяциях паразитов высоковирулентных особей,  становится эволюционно значимым фактором, который ведет к отбору менее вирулентных (следовательно, более толерантных по отношению к хозяину) паразитов. "Избавление" от патогенности (уменьшение её пресса) на популяционном уровне, стимулирует развитие у партнёров (паразита и хозяина) важнейших процессов: — взаимодействия геномами, — взаимного метаболизма, — синхронизации поведенческих программ и  др.

10.  Термин конгруэнция был введен в науку С.А. Северцовым (1951). Смысл понятия "симбио-паразитарная конгруэнция", с нашей точки зрения, заключается в пространственном совмещении морфо-физиологических признаков симбионтов (в том числе и паразитов), с признаками биологической среды их обитания в партнёрах. Функциональная разнокачественность среды окружающей паразита формирует универсальное свойство присущее всем паразитам: интерференцию (наложения) физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина, или точнее, ¾  их совмещение. (Краснощёков, 1996 а, б). 

         Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещение, образующегося при  эндопаразитизме. Только благодаря такому совмещению,  возможен "запуск" механизмов тесного взаимодействия паразита и хозяина, или иными словами, становятся возможными обоюдные связи паразита со средой своего обитания. При этом, совпадения пространств тела паразита и хозяина не носят механического характера. Результатом пространственного совмещения эндопаразитов (протист, эукариот, мезозоа) является формирование комбинированной живой структуры, состоящей из особей с разными, но взаимодействующими геномами, морфо-физиологическими организациями и разными информационными свойствами. Возникшая ассоциация  особей по отношению к каждой  из составляющих обладает качественными признаками надорганизма. При этом паразит и хозяин взаимодействуют как две биологические системы, деятельность которых, направлена на сохранение общего гомеостаза.

         Живая система в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами.

        Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики: -формирование сложных ксенопаразитарных барьеров (Логачев, 1981);  -теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования "зон полного согласия" /хромофильная адгезия/ (Штейнпрейс, 2000);  -инициация процессов "молекулярной мимикрии" (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов);  — активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и  на молекулярном уровне; —синхронизированные программы взаимодействия партнеров; — саморегуляция численности в популяциях.

         Суммарное воздействие этих характеристик может в итоге приводить к появлению в функционирующей (и, что важно — эволюционирующей!)  конструкции новых эмерджентных свойств.

         Хотя морфо-физиологические  различия  партнеров  вследствие их филогенетической неоднородности и значительны, синтезированная с их участием сложная конструкция обладает системообразующими свойствами, и выступает как элемент систем более высокого ранга. Живую  систему: "особи свободноживущих животных (растений)  +  паразит",  уже нельзя относить к категории "организм". Это неизбежно приведёт к фактологической и терминологической путанице. К ней может быть приложимо понятие "бионт".  Такой тип живых сис­тем можно условно назвать "компликатобионт" (лат.: complicatio – сложный, усложнение). Эволюционным примером формирования компликатобионта могут служить лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя.

         Есть и другие примеры, которые, в принципе, можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida ¾ симбионты термитов, которые благодаря ферменту целлюлазы переваривают клетчатку и без которых термиты существовать не могут. Биомасса гипермастигид доходит до 50% массы насекомого.

        11.  Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влияние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных ("синтетических") образований, которые здесь названы "компликатобионтами", т.е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности на популяционном уровне паразитической формы симбиоза из двух  (возможно и большего…) числа организмов. Синтез компликатобионта, скорее всего возможен на этапе "избавления от патогенности" и формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.

        Можно предположить также, что синтез компликатобионта возможен не при любых вариантах межорганизменных взаимоотношений. С большей вероятностью он возможен при эндопаразитизме, но гораздо менее вероятен при эктопаразитизме. Возможности синтеза  проявляются при паразитировании не любыми эндопаразитами, например, максимально ¾ при паразитировании вирусов, в меньшей степени - прокариот, и в ещё меньшей - эукариот. Партнёры в компликатобионте формирующие единый организм, не должны быть слишком удаленными друг от друга в эволюционном плане. Компликатобионту "легче" формироваться в простой бинарной паразитарной системе, состоящей только из паразита, и одного вида хозяина, нежели в сложной, включающей разные стадии развития паразита в принципиально различных видах хозяев. Наконец, коэволюция симбионтов, может по целому ряду причин, и не доходить до этапа мутуализма, т.е. "полного согласия" между партнёрами, что будет препятствовать синтезу компликатобионта. Иными словами, синтез компликатобионта можно отнести к разряду чрезвычайно редких событий.

          Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Она может быть объяснена с позиций эволюции сложных ("синтетических") биологических систем, однако здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать. 

                         

                                                         ¾¾¾¾¾

          В заключение замечу, что изложенные здесь соображения далеко не исчерпывает  сущности паразитизма и его роли в эволюции жизни на Земле. Многие важные направления общей паразитологии, например, факт того, что паразиты являются неотъемлемой частью экосистем и играют роль  мощных факторов их стабилизации, я здесь вообще не рассматривал.  Основная идея этой "затравочной" и во многом дискуссионной статьи  –  возбудить интерес не только паразитологов, но и биологов широко профиля к проблемам той части общей паразитологии, которую можно было бы именовать, "теоретической паразитологией".

          Здесь, увы, я должен добавить к своему же сказанному ¾ "ложку дёгтя"…  Всё-таки теоретическую паразитологию, как обособленную самостоятельную науку представить себе ¾ трудно. Так уж сложилось, что в паразитологии видят в основном "науку практическую",  а её теоретические постулаты, это одновременно и постулаты ¾ общебиологические. Однако, есть и своя специфика, этого не стоит забывать. Она заключается в чрезвычайно важной роли симбиотических взаимоотношений между организмами в экологии и эволюции. Естественно, при этом необходимо в самом широком диапазоне учитывать явление паразитизма, как одну из важнейших составляющих симбиотических взаимоотношений.

 

Литература

 

Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология. На примере паразитов из высших растений. М.: Наука. 1986. - 352 с.

Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологиии. М.: Наука. 1970. - 499 с.

Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. Л.: Медицина. 1987. – 240 с.

Беэр С.А.. Проблема устойчивости паразитарных систем // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии М., ИНПА РАН. 1998. С. 97-107.

Беэр С.А.  Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН. т.43. М., Наука. 2002. С.25-36.

Беэр С.А., Новосильцев Г.И., Мельникова Л.А. Роль водного фактора  в рассеивании яиц Toxocara и распространении токсокароза в условиях мегаполиса // Паразитология. 1999. Т.33. № 2. С. 129-135.

Беэр С.А., Авилова К.В., Воронин М.В., Герман С.М. Проблема церкариозов в урбанизированных экосистемах // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Труды ИНПА РАН т. 43.М.,Наука,. 2002. С. 43-56.

Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я  и др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. М. Наука. 1988. -208 с.

Кнорре А.Г. Распространение паразитизма в животном царстве // Проблемы общей паразитологии, Л., 1937. № 13. С. 21-28.

Краснощеков Г.П. Паразитарные системы: воспроизводство популяций паразита и их биоценологические взаимодействия. Институт экологии волжского бассейна, Тольятти 1996 а. – 67 с.

Краснощеков Г.П.  Паразитарные системы: Среда обитания  и  особенности

         адаптации паразитов. Тольятти.1996 б.- 50 с.

Логачев Е.Д. Пути развития эволюционной гельминтологии ( в порядке постановки проблемы) // Работы по гельминтологии. М. Наука.1981.С.112-118.

Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (Об основаниях теоретической биологии) // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 30-44.

Медников Б.М. Н.В. Тимофеев-Ресовский и аксиоматика теоретической биологии // Онтогенез, эволюция, биосфера. М..: Наука, 1989. С. 15-30.

Северцов С.А. Проблемы экологии животных. М., АН СССР. 1951. - 170 с.

Сергиев В.П. Инфекционные и паразитарные болезни на пороге третьего тысячелетия // Проблемы биомедицины на рубеже XXI века. М. РАЕН. 2000. С.361-376.

Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе. Петроград. 1923. - 217 с.

Сонин М.Д., Беэр С.А., Ройтман В.А. Некоторые биосоциальные аспекты изучения разнообразия паразитических организмов // В сб.: Взаимоотношения паразита и хозяина М., ИНПА РАН. 1999. С.93-100.

Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Эволюция онтогенеза и образа жизни. Л.:  Наука. 1977. - 220 с.

Тимофеев-Ресовский Н.В. // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Ереван АН Арм. ССР. 1983. С.8-14.

Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский А.С., Егоров А.Н., Гельминты диких копытных национального парка "Завидово" и лесной зоны России. Тверь. 1999. - 80 с.

Штейнпрейс Т.А. Морфо-экологические исследования взаимоотношений в системе "паразит-хозяин" на примере паразитирования трематод у холоднокровных и теплокровных животных. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 03.00.19. Паразитология. М. 2000.

Шульц  Р.С. Паразитизм и его эволюция //  Доклады на чтении памяти  Е.Н. Павловского. Алма-Ата. 1967. С. 3-9.

Antia R., Levin B.R., May R.M. Within-host population dynamics and the evolution and maintenance of microparasite virulens // Amer. Naturalist. 1994. V 144. N 3. P. 457-472.

Askew  R.R. Parasitic insects. New York:.Elsevier. 1971.  - 316 p.

Price P.W. General concepts on the evolutionary biology of parasites  Evolution. V.31,N 2. 1977. P. 405-420.

Price P.W. Evolutionary biology of parasites. Princeton. 1980. –  237 pp.

Sonin M.D., Ricovskiy A.S. Helminths of Wildlife // Science Publischess. Inc. 2001. P.199-232.

 

THE THEORETICAL PARASITOLOGY,

AS IT TO UNDERSTAND, THAT ENTER ITS TASK ?

S.A. Be`er

Institute of Parasitology RAS. Moscow

 

The discussion of a theoretical parasitology should begun with fundamental concepts of parasitism, and from a postulate that a synthesis of particular theories of parasitology should at the end lead to foundation of a specific part of science – the theoretical parasitology.

Any parasitic organism (starting with prokaryotes) decreases its entropy using energy of a free-living organism – its host. Stable parasitic (and any other biological) system may be characterized, from the point of view of thermodynamics, by the constant decrease of entropy (as opposed to constant increase of entropy under effects of environment). The exceptions to this rule characterize the loss of system balance and so stability, eventually leading to its disintegration.

             The parasitism is a powerful factor that played an important part in development of many groups of both plants and animals. It is characterized by high information content, strong effects on plant and animal genome, their sexual process, and also leads to development of complex mechanisms of defense from invasion of alien proteins.

  Nowadays the speed of evolutionary processes in parasite-host systems increases. Furthermore, the character of their entropy changes, by the reason of massive and also multialigned (i.e., chaotic) effects of various in nature and strength of effects anthropogenous factors on components of parasite-host systems.

The parasitism had a serious advantages over other forms of symbiotic relationships in regard to co-evolution of endoparasites and their hosts, particularly on its beginning stages. On these stages, pathogenesity on population level stimulated a number of essential processes, particularly the evolution of mechanisms of immunity. In the further course of evolution, pathogenesity on a population level becomes an obstacle for the formation of a balanced parasitic system. After that, the most evolutionary important factor is no longer a pathogenesity as such, but constantly working mechanism of   “deliverance from pathogenesity” as a result of removal of  highly virulent individuals from parasite populations, leading to selection of less virulent (and so, more tolerant to the host) parasites.

          The problem of parasite biodiversity is considered from 2 aspects: (1) estimation of proper parasite diversity; (2) estimation of parasite role in diversity changes resulting all free-living organisms on the Earth, that is more essential. The paper covers problems of parasite diversity and  parasitic systems being formed (parasite communities) which, apart from parasites, are known to include numerous free-living organisms acting as parasite partners in parasitic chains, i.e. different (final, intermediate, additional, etc.) hosts. Parasites are closely associated with the latter by complex parasite-host interrelations and  significantly  influence them at all levels of organization. Examples are given that illustrating  role of parasitic organisms in the problem of biodiversity.

         The phenomenon of physical interference of a parasite allocation to that of its host (or, more precisely, their overlapping), is common to all parasitic organisms, irrespective of their systematic arrangement and is observed on all parasitic stages of their life cycles. It may be considered as a universal feature of endo-parasitism. Due to this overlapping, the "start" of the mechanisms responsible for close parasite-host interactions is possible. Spatial overlapping results in a formation of a combined living structure consisting of 2 individuals with their different interacting genomes, morpho-physiological composition and informational connections. The association arisen is likely to have the qualitative features of a "supra-organism" with regard to each constituent. Spatial overlapping of a parasite and its environment is not simply a mechanical interference of their physical parameters. During their coevolution the parasite and its host form a common biologically active formation conditionally named "complicatobiont". Physical overlapping of a parasite with its environment may be regarded as a peculiar feature of living organisms characterized by "parasite congruention" principle. The partners (endoparasite & specific host) form associations in which it is difficult to draw a line between the components. These associations may be characterized by the following features: insertion of fragments of a parasite genome into that of a host, a forming of complex xenoparasitic barriers, very close adhesive connections up to a formation of "perfect concord areas" (chromatophilous adhesion), initiation of 'molecular mimicry" processes (production of antigens common to the parasite and its host), diverse metabolic interactions, synchronized program of partners interaction and self-regulation of their abundance in populations. Based on these grounds we can treat such common parasite-host structures as elements of some superorganism. The characteristics mentioned above may give rise to new emergent features in a functioning (evolving) construction. A parasitism, as compared with a symbiosis, has certain advantages for a complicatobiont forming. It seems likely that parasites had formed their evolution strategy so as to initiate formation of supra-organism associations while not excepting notion of a parasite as an independent organism from among living objects of the Earth. Complex associations formed by them have the characteristics of living systems. Lichen being made up of diverse organisms, which formed them with a parasitism as a basis approximately in late Mesozoic era, may serve as an example of complicatobionts.

Evolution of comlicato-biontes may be explained from the point of view of evolution of complex (“synthetic”) biological systems.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Успехи общей паразитологии,

/ Отв. ред. С.А. Беэр /  Тр. Ин-та паразитологии.  Т.44. М.:

Наука, 2003. (в печати)

 

РОЛЬ ПАТОГЕННОСТИ ПАРАЗИТОВ

В ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

 

С.А. БЕЭР

 

 

   В первой четверти XX века академиком К.И. Скрябиным была опубликована книга: "Симбиоз и паразитизм в природе", с подзаголовком: "Введение в изучение биологических основ паразитологии" (Скрябин, 1923), давно уже ставшая раритетом. В ней впервые были описаны, по сути дела, все формы симбиоза и пограничные с ними модусы взаимоотношений организмов. Если мысленно сложить эту книгу с трудами А.А. Филипченко, А.Г. Кнорре, В.Н. Беклемишева, Б.М. Козо-Полянского, А.С. Фаминцина, К.С. Мережковского, ¾ то это и будет та основа, понимания симбиоза и паразитизма, которая позволяет отталкиваясь от неё, развивать уже новые идеи, относительно роли сложных межорганизменных взаимоотношений в эволюции.

         За  последние примерно 30 лет трактовка паразитизма в известной  степени изменилась, точнее - дополнилась. Усилилось понимание того, что сущность явления заключается не только в специфическом симбиотическом взаимодействии генетически разнородных организмов, но и вообще, в более глубоком влиянии паразитизма на эволюцию органического мира.

         Становится очевидным, что паразитизм следует признавать, как мощный фактор, сыгравший важную роль в развитии многих групп животных и растений. Он обладает: высокой информативностью, сильным воздействием на геном животных и растений, их половой процесс, способствует формированию сложных защитных механизмов к внедрению чужеродного  белка.

     Паразитизм тесно связан с понятием "патогенность паразитов", которую можно рассматривать с двух точек зрения, условно говоря: "медика" и "биолога-эволюциониста". Это разные вещи. Медики обычно оценивают патоген-ность на организменном уровне, а биологи эволюционисты ¾  на популяционном. Отсюда и разные подходы к проблеме роли патогенности паразитов в эволюции  практически  любых живущих на Земле организмов.

 

1. ПАТОГЕННОСТЬ НА ОРГАНИЗМЕННОМ УРОВНЕ

        

         Подробно обсуждать этот аспект ¾ не наша задача, но кратко свою точку зрения по нему, мы выскажем.

         Медики, оценивают патогенность паразитов на организменном уровне, не без оснований считая, что она является причиной клинических проявлений заболевания. Однако, это лишь одна из сторон  паразито-хозяинных взаимоотношений, в которой сфокусированы по меньшей мере три их особенности: - степень резистентности хозяина, - степень вирулентности паразита и - состояние конкретной эпидемической (эпизоотической) ситуации. Патогенность паразитов зависит от множества причин и сродни по своей полиморфности  "устойчивости хозяина"  (Давыдовский, 1956).

        Не так давно, у паразитологов появлялся даже соблазн предположить у паразитов наличие некого "гена патогенности" (Астафьев, 1991). Скорее всего это не так и патогенность не результат воздействия какого-то "особого гена", а проявление генотипических различий в одном, (или скорее в комплексе) специфических свойств.

        И.В. Давыдовский полагал, что понятие "патогенность" столь же неопределенно, как понятия: "болезнь", или "здоровье". Он же отмечал,  что представление о патогенности как о видовом  качестве ¾ ошибочно и нарушения симбиоза с непатогенными микроорганизмами бывают даже чаще, чем с патогенными. Состояния иммунодепрессий, скажем,  при лучевых поражениях, или при ВИЧ-инфекции (людей, или животных, поскольку сейчас обнаружено формирование иммунодефицита на фоне ВИЧ-инфекции, например, даже у литоральных морских двустворчатых моллюсков),  лишний раз это подтверждают, т.к. причиной смерти в таких случаях являются вовсе не патогенные, а оппортунистические паразиты. При таком положении и сапрофиты, могут выполнять функцию "резервных паразитов" (Краснощёков, 1996), способных осуществлять селективный процесс в популяциях хозяев, когда реактивность хозяина принципиально изменилась. 

         Итак, в паразитарных системах патогенность паразита выступает как результат снижения невосприимчивости хозяина и  связана с нарушением ряда функций его организма: - иммунной защиты, - стресса, - недостатка питания и др. Скрытое течение инвазии переходит в эпидемию (эпизоотию) при сочетании высокой численности паразитов с неблагоприятными условиями среды.

         Антропоцентрический подход к изучению вариантов взаимоотношений между организмами, не всегда способен отыскать истину и часто является при­чиной устоявшихся в биологии и медицине ложных суждений. Представление о том, что паразитарная инвазия (т.е. попадание паразита в хозяина), ¾ это обязательно паразитоз, развивающийся как болезнь (Астафьев, Яроцкий, Лебедева, 1989), справедливо лишь отчасти.

         Проникновение паразита в организм хозяина и более или менее длительно продолжающийся вслед за этим патологический процесс, это ещё и перестройка взаимоотношений между партнёрами.  Процитируем, в связи с этим, всё того же  И.В. Давыдовского (1956):  "болезнь, это своеобразный процесс приспособления, заканчивающийся, как правило, созданием новых форм симбионтных отношений на индивидуальном уровне".

         Наблюдения над бинарными системами паразитарного типа, позво­ляют усомниться в категоричности суждений о том, что попадание паразита в хозяина, это обязательно развивающаяся болезнь. Биологическая адаптация паразита состоит лишь в способности подавлять активность реакции тканей хозяина. Адапта­ция хозяина выражается в способности образовывать биологический ("ксенопаразитарный", по определению Е.Д. Логачева, 1981) барьер как адаптивный защитный блок. Каналы связи между хозяином и эндопаразитом изменяют направленность эволюционного процесса паразитизма в сторону положительного симбиоза партнёров.

        Недавно, при исследованиях проведенных на ряде биологических моделей Кемеровскими паразитологами, были получены интересные факты, свидетельствующие о том, что патологические реакции со стороны па­разита долгое время существуют в пределах ксенопаразитарного барьера, чему спо­собствуют компенсаторные процессы хозяина. Болезнь же развивается при "срыве компенсации" и расширении патологического процесса, когда патологические реакции выходят за пределы ксенопаразитарного барьера (Начева и др., 1999;  Штейнпрейс, 2000).

 

2. ПАТОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ  (СИМБИОЛОГИЧЕСКАЯ)

КОНЦЕПЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА

 

        Патоморфологическая концепция существует наряду с  экологической, метаболической, иммунологической и другими (например, "критерием пользы") концепциями паразитизма. Она имеет многочисленных сторонников, особенно среди специалистов прикладных направлений паразитологии. Иногда её трактуют как симбиологический подход к изучению паразитизма  (Лебедев, 1979, 1984). Сторонники этой концепции считают основным   критерием   паразитизма  вред  (вредоносность), причиняемый паразитом хозяину  (Холодковский, 1914;  Беклемишев, 1945;  Шульц, 1967; Шульц, Гвоздев, 1970; Дъяков, 1973; Лебедев, 1979, 1989; Астафьев др.,1989, и другие). Патогенность, как считают некоторые из них (Дьяков, Астафьев), представляет видовой признак, в принципе определяющий способность вида к паразитическому образу жизни.

         Понятие  "вред" в  определение  паразитизма  впервые  ввел Minchin (1912). Однако впоследствии, это встретило критику  со  стороны многих ученых (Филипченко, 1937,  Давыдовский, 1956,  Догель, 1962, Терехин, 1977, Сомов, Литвин, 1988, Ball,1942, Lewin,  1986, Smith  1962, Thompson, 1983 и др.), считавших, что  понятие  "вред"  не имеет  биологического смысла и, кроме того, не всегда адекватно понимается разными авторами.

        Б.И. Лебедев (1989), пытаясь  обосновать  правомочность  использования  критерия "вредоносности" для определения паразитизма, считает логически состоятельным  включить этот параметр в характеристику паразито-хозяинных систем. Поскольку паразитизм представляет системный симбиологический феномен, то рассмотрение паразита как инвазионного компонента паразито-хозяинной  системы, исчерпывает, по его мнению, противоречие, заложенное в попытке определить основное качество одного объекта- паразита через свойства другого - хозяина. До Б.И. Лебедева, на это же указывали А.А. Филипченко (1937), В.А. Догель (1962). С аргументами Б.И. Лебедева согласиться трудно, поскольку "вредоносность"  всё-таки  остается частным признаком, неспособным отразить многогранность паразитизма как природного явления.  Возражение  А.А. Филипченко  и  В.А. Догеля  оспаривал Г.А.  Викторов (1976), считавший, что поскольку паразитизм это лишь одна из форм  межвидовых взаимоотношений  организмов, то  "...  причиняемый им вред одному из партнеров является в равной мере признаком и хозяина и  паразита... Субъективность  в оценке патологического действия паразитизма преодолима с помощью объективных критериев  физиологического  состояния здоровых и зараженных хозяев ...".

         Суть здесь, однако, совсем в другом.  Несмотря на межвидовые отношения паразита  и хозяина, оба партнера сохраняют на всех уровнях своей организации биологическую суверенность и принципиально различаются образом жизни. Поэтому признаки одного из них никак не сводимы к таковым другого. Как организмы они представляют качественно отличные гомеостатические  системы; целостность  одной из них (хозяина) при взаимодействии с другой (паразита) при определенных  условиях  может  существенно нарушаться. Исключения, в принципе, возможны. Это дискуссионный вопрос и о нём пойдет речь в последнем, 5-м  разделе этой статьи.

         На организменном уровне паразит может вызвать у хозяина резкие или  даже  необратимые изменения его гомеостаза.  В то же время на популяционном уровне паразиты выполняют  роль  естественного  регулятора численности хозяина (Контримавичус, 1982), а в экосистемах - стабилизатора  (Беклемишев,  1956). 

  Здесь мы должны пояснить, что, в принципе, существование за счет организма хозяина характерно для многих, как не организмов (прионы, вироиды, вирусы) так и организмов (риккетсии, бактерии, паразитические грибы, простейшие, гельминты и даже некоторые членистоногие). Все они, (а не только простейшие и гельминты, как часто считается), рассматриваются в расширительном толковании понятия "паразит". В своих рассуждениях о патогенности паразитов, мы придерживаемся именно такого широкого толкования.

         Ряд  микробиологов  считает, что патогенность  не принадлежит к числу специфических свойств микроорганизмов (Давыдовский (1956),  Lewin  (1982). Свои выводы они основывают на  том,  что  наносимый  хозяину вред может быть следствием синергидного действия нескольких паразитов, патогенность бактерий может быть результатом межвидового обмена генетической информацией,  комменсальные формы бактерий при определенных условиях способны проявлять патогенные свойства  (Сомов, Литвин, 1988).

         Доводы  в  пользу обязательного привлечения фактора патогенности  к  определению  паразитизма  излагал  Р.С. Шульц   (1954, 1967). Отмечая, что  вредное  воздействие паразитов на хозяев не требует особых доказательств, автор, тем не менее, полагал, что  их патогенное влияние на последних  проявляется не постоянно и зависит от стадии развития паразита, его морфо-функционального состояния, иммунной  гетерогенности  популяции  хозяев  и многих других факторов. Один и тот же вид паразита может обладать раз

ными уровнями вирулентности в  зависимости от условий среды и даже быть совсем авирулентным. Особей паразита с низкой вирулентностью, или вовсе не обладающих вирулентностью, Р.С. Шульц считал правомерным не рассматривать как паразитов, а относить к какой-либо иной симбиотической категории отношений. На наш взгляд, это не совсем так (см. далее).

        Таким образом,  патоморфологическая  концепция усматривает сущность паразитизма  только  как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не считая существенными остальные его критерии. В то же время она признает, что хозяин не остается безразличным к внедрению в него паразита и способен оказывать на последнего с помощью защитных реакций  угнетающее или даже летальное воздействие (Шульц,1954; Шульц, Гвоздев,  1970; Sprent, 1963).

         Можно полагать, что паразитолог придерживающиеся патоморфологической концепции не различают роли патогенного воздействия паразитов на популяционном уровне на начальных этапах коэволюции с хозяевами (когда  эту роль в эволюции паразитизма можно считать прогрессивной, см. далее, раздел 3 нашей статьи) и  патогенное воздействие на хозяев уже сформировавшихся эндопаразитов в сбалансированных паразитарных системах, когда  патогенное воздействие паразитов становится препятствием в функционировании равновесных паразитарных систем.

        Слабость патоморфологической (симбиологической) концепции заключается в противопоставлении паразитизма другим формам  симбиоза. Приверженцы  такого подхода в открытом или завуалированном виде рассматривают  паразитизм  как  "антагонистическую  форму"  симбиоза. Это искажает представления о симбиозе как о форме коэволюционного развития.

         Основные  постулаты  патоморфологической концепции выведены  на основании практических достижений медицины и ветеринарии, утилитарность задач которых во многом  ограничивала их сочетание с теоретической базой других областей естествознания.

 

3. ЗНАЧЕНИЕ ПАТОГЕННОСТИ В ЭВОЛЮЦИОННОМ

ПРОЦЕССЕ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ

 

       В коэволюции эндопаразита и хозяина, особенно, на начальных её этапах, паразитизм, в сравнении с другими формами симбитических отношений, имел, на наш взгляд, существенное преимущество, а именно, всё ту же  ¾ патогенность.  В начале совместной эволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулировала ряд принципиально важных процессов и прежде всего ¾ эволюцию механизмов иммунитета.

   Однако, при удалении по эволюционной спирали,  патогенность на популяционном уровне становится "обузой", препятствием в формировании равновесной паразитарной системы. И тогда уже не патогенность как таковая, а постоянно работающий, механизм "избавления от патогенности" в результате отсеивания в популяциях паразитов высоковирулентных особей,  становится эволюционно значимым фактором, который ведет к отбору менее вирулентных (следовательно, более толерантных по отношению к хозяину) паразитов.

       Совместная эволюция паразита и хозяина сопровождается взаимной селекцией на "совместимость", которая проявляется в снижении патогенности паразита и повышении устойчивости хозяина. По мнению R.Antia e.a. (1994) этот закон, направленного на отбор в популяциях хозяина слабовирулентных форм паразита.

       "Избавление" от патогенности, или уменьшение её пресса у паразитов на популяционном уровне, в свою очередь, стимулирует развитие у партнёров (паразита и хозяина) принципиально важных процессов: - взаимодействия геномами, - активного взаимного метаболизма, - синхронизации поведенческих программ и  др.  (Рис.1).                          

         Отбор в популяциях направлен на сохранение слабовирулентных форм паразитов и повышение резистентности хозяев. Однако, здесь мы вынуждены оговориться:  это касается прежде всего исторически сложившихся, сбалансированных популяций не подверженных или подверженных в незначительной степени, влиянию антропопрессии.

       В экосистемах же, испытывающих мощные воздействия антропогенных факторов (например, в зонах влияния крупных  гидротехнических сооружений, продуктопроводов, организованных человеком заповедных территориях, в зонах влияния военных конфликтов, в урбанизированных экосистемах, прежде всего в  мегаполисах и др.), этот принцип может нарушаться.

Мы уже отмечали (Беэр, 1998, 2002) и считаем не лишним повторить, что на  современном историческом  этапе темпы эволюционных процессов, протекающих в паразитарных системах, скорее всего, - ускорились. Более того, меняется характер их энтропии, что обусловливается мощным и в то же время, разновекторным  воздействием на  компоненты паразитарных систем антропогенных факторов. Из более или менее упорядоченных, что было достигнуто длительной коэволюцией биологических сочленов паразитарных систем, они превращаются  в хаотичные (разбалансированные), что способствует торможению процессов естественной коадаптации паразитов и их хозяев.

       При этом, вмешательство в функционирование паразитарных систем мощных антропогенных факторов, скорее всего, тормозит у паразита и хозяина взаимную "селекцию на совместимость" и ведёт как раз к обратному, т.е.,  к повышению патогенности паразитов и  снижению  устойчивости хозяев, что неизбежно отражается на изменении уровня биоразнообразия, многих животных и растений ¾ хозяев паразитов, как на организменном (на уровне генотипов), так и на популяционном (на уровне популяционного генетического разнообразия) иерархических  уровнях.

       Примерами могут служить сукцессионные процессы (пока ещё не столь отчётливо выраженные…), скажем, при массовом "переходе" некоторых трематод от одних видов хозяев с которыми у паразитов шла длительная совместная эволюция  на  других не свойственных им  хозяев, например, при переходе трематод р. Parafasciolopsis от лосей, на пятнистых оленей или маралов (Говорка и др., 1988; Фертиков и др., 1999; Sonin, Rykovski, 2001) на заповедных территориях. Это же касается массовых поражений человека шистосоматидами утиных птиц. С последним уже связывают проблему церкариозов в мегаполисах многих стран мира, а в России ¾ в Москве, Санкт-Петербурге и некоторых других городах (Беэр и др. 2002). Сюда же можно отнести многие, же хорошо замечаемые паразитологами, изменения в сложившихся путях передачи паразитических организмов, например, увеличивающаяся роль водного фактора в передаче нематод  рр. Toxocara и  Toxascaris  на урбанизированных территориях (Беэр и др., 1999).

В ответ на изменение среды обитания, паразиты - возбудители паразитозов человека приобретают новые свойства, увеличившие их патогенность и вирулентность (Сергиев, 2000). Классические примеры этого - пенициллиноустойчивые пневмококки и гонококки, мультирезистентные штаммы возбудителей тропической малярии и туберкулеза, устойчивые к ванкомицину энтерококки и многие другие. В эту группу также входят болезни, возбудители которых получили массовое распространение вследствие деятельности человека, создавшего условия для нетрадиционных путей их передачи – завоз экзотических возбудителей на новые территории, распространение  эффективных переносчиков за пределы их ареалов, внутрибольничные инфекции, новые трансфузионный и инъекционный пути передачи, контаминация и инфицирование водопроводной воды и продуктов питания при их промышленном производстве или длительном хранении в больших объемах.

      Перечисленные и многие другие аналогичные примеры, теснейшим образом связаны с увеличивающимся влиянием на паразитарные системы многочисленных антропогенных факторов, что по сумме силы и продолжительности воздействия, в наибольшей степени проявилось в экосистемах, подверженных влиянию антропопрессии, во второй половине XX века. В XXI столетии (по крайней мере в его начале), сила влияния таких процессов,  мягко говоря, "не будет ослабевать".

 

4. РОЛЬ СИМБИО-ПАРАЗИТАРНОЙ КОНГРУЭНЦИИ

В ЭВОЛЮЦИИ

 

         Термин "конгруэнция" (лат.: "congruere" - соответствовать, сходиться) был введен в науку  С.А. Северцовым (1951) применительно к внутривидовым отношениям, влияющим на эволюцию видов. Северцов придавал этому понятию сугубо морфологический смысл и полагал, что "…конгруэнция, это приспособления, возникающие в результате внутривидовых отношений в единой, целостной группе организмов"… Однако конгруэнция может возникнуть между особями и при межвидовых отношениях и это понятие, на наш взгляд,  приложимо к объяснению более широкого круга явлений. В этом смысле, оно может обозначаться как биоконгруэнция, а в нашем случае, как: симбио-паразитарная конгруэнция.

Смысл этого понятия заключается в пространственном совмещении морфо-физиологических признаков симбионтов (в том числе и паразитов, как одной из форм симбиотических взаимоотношений) с признаками биологической среды их обитания в партнёрах.

        Функциональная разнокачественность среды окружающей паразита формирует универсальное свойство, о котором знали, о нём говорили, но как-то вскользь… Рассуждая о среде обитания паразитов, Г.П. Краснощеков (1996) высказал интересную мысль, но подробно ее не прокомментировал. Она касается интерференции (наложения) физического пространства, занимаемого телом паразита, на таковое у хозяина, или точнее, ¾  их совмещение.  Краснощёков не обратил внимание на то, что  этот феномен присущ  всем паразитическим организмам, независимо от их систематического  положения  и проявляется  на всех паразитических стадиях их жизненных циклов. Следовательно, такое совмещение можно отнести к числу универсальных свойств паразитизма. Приходится сталкиваться с возражениями такого рода: но ведь и все свободноживущие организмы тоже живут не в вакууме, они тоже "совмещаются" со средой, будь то биотоп, экосистема, биосфера… Однако, совершенно очевидно, что мы имеем в виду совсем другое, а именно, совмещение паразита с биологически активной организменной средой, рассматривая его на популяционном уровне.

        Прежде всего нас интересует ситуация наиболее сложного и полного совмещение, образующегося при  эндопаразитизме. Только благодаря такому совмещению,  возможен "запуск" механизмов тесного взаимодействия паразита и хозяина, или иными словами, становятся возможными обоюдные связи паразита со средой своего обитания. При этом, совпадения пространств тела паразита и хозяина не носят простого ("механического") характера. Они обусловлены физико-химическими условиями, обеспечивающими контакты между особями в популяциях паразита и хозяина. Максимальное по тесноте совмещение достигается  у эндопаразитов в их паразитических фазах развития.

           Акт колонизации хозяина, начинающийся с проникновения эндопаразита в хозяина, приводит не только к пространственному (т.с. "формальному") совмещению его тела  с энергоёмкой организменной средой обитания, но и к возникновению различного рода генетических и метаболических взаимодействий  между паразитом  и хозяином. Таким образом, результатом пространственного совмещения эндопаразитов (протист, эукариот, мезозоа) является формирование комбинированной живой структуры, состоящей из особей с разными но взаимодействующими геномами, морфо-физиологическими организациями и разными информационными свойствами. Возникшая ассоциация  особей по отношению к каждой  из составляющих обладает качественными признаками надорганизма.

        Взаимоотношения паразитов с их средой обитания, многократно и с разных сторон рассматривались паразитологами. Но только  в единичных работах  можно уловить намек на понимание  значения  универсальности  совмещения "пространств состояний" эндопаразита и хозяина. В принципе, любой вид животных или растений (может быть за очень редкими исключениями…), представляет для паразита необходимое для его существования  пространство паразитарной экспансии. Совокупность множеств индивидуальных сред обитания (в популяции хозяина) составляет одну из основных  характеристик паразитарной системы и образует многомерную экологическую нишу  паразита.  В результате совмещения эндопаразита и хозяина и возникновения сложных взаимодействий между "партнёрами" (паразитом и организменной средой), наблюдается либо - стабилизация гомеостаза системы хозяина ("положительное" влияние паразита), либо  - его разбалансировка  ("отрицательное"  влияние). В целом же, взаимодействие партнеров направлено на получение фокусированного результата. При этом паразит и хозяин взаимодействуют как две биологические системы, деятельность которых, направлена на сохранение общего гомеостаза.

        В отличие от свободноживущих организмов, эндопаразит  формирует со средой своего обитания сложную экологическую систему,  в которой взаимоотношения партнеров находятся в состоянии, как принято говорить, "запрограммированного равновесия". В свою очередь,  в зависимости от структурно-функционального уровня организации (индивидуального, популяционного) каждый из партнеров представлен своей самовоспроизводящейся системой (организмом, популяцией), обладающей своими генетическими и морфо-физиологическими свойствами.  В результате взаимного адаптогенеза в ходе эволюции паразит приспосабливается к конкретной  среде  обитания, а та, в свою очередь, приобретает структурные и функциональные свойства, обеспечивающие защищенность от воздействия паразитарного фактора. 

 

5. НАДОРГАНИЗМЕННАЯ КОНСТРУКЦИЯ,

"КОМПЛИКАТОБИОНТ"

 

         В экоморфологии живые системы принято класси­фицировать по уровню организации и иерархи­ческой соподчиненности на категории: организм и надорганизм. Организменный уровень признается основным и первичным; надорганизменный считается производным от него и характеризует популяции, колонии, экосистемы.  Такая точка зрения исходит из того, что организмы обладают собственной централизованной программой развития, заложенной в их геноме. С другой стороны, в надорганизменных живых системах программа развития не является централи­зованной и по выражению Ю.Г. Алеева (1988) "... существует как интегральный генофонд, образованный геномами конкретных организмов".

       Живая систе­ма в которой участвует эндопаразит, по всем соображениям должна рассматриваться как надорганизменная конструкция. В ней: - особи паразитического партнера обязательно нуждаются в связи с организмом другого свободноживущего (или "базового паразитического", при гиперпаразитизме)  компаньона по  сис­теме;   -  партнеры сохраняют суверенность  геномов,  хотя взаимодействие геномами происходит и часто бывает очень значи­тельным; - организмы партнеров, при сохранении свойственных для каждого из них обменных процессов, тем не менее, обла­дают активным метаболическим, взаимодействием;  и, наконец, - различен, но тесно скоординирован, информационный вклад каж­дого партнера в функционировании общей системы. 

         Иными словами, "эндопаразит плюс специфический хозяин", может формировать образование, в котором бывает чрезвычайно трудно провести грань между составляющими его организмами.

        Эти образования могут характеризоваться встраиваниями в геном хозяина значительных фрагментов генома паразита. Встраивание может происходить как в геном паразитов, стоящих на более высокой ступени развития (в случаях гиперпаразитизма), так и непосредственно в геном свободноживущего организма – хозяина, или, т.с., "и туда, и туда"...

        При этом, принцип конвариантной (т.е. протекающей с изменениями генетических структур) репликации наследственной информации, дополняется принципом возможного горизонтального переноса генетической информации, т.е. способностью переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными, или между вирусами и организмами (Тимофеев-Ресовский, 1983;  Кнорре,1937; Маленков, 1989; Медников, 1989)  

         Помимо взаимодействия генетической информацией, этим сложным биологическим образованиям свойственны и другие важные характеристики: -формирование ксенопаразитарных барьеров (о них уже шла речь в начале статьи);  -теснейшие адгезивные связи, вплоть до образования "зон полного согласия" (хромофильная адгезия);  -инициация процессов "молекулярной мимикрии" (синтез антигенов общих для хозяев и паразитов);  -активные и разносторонние метаболические взаимодействия, в том числе и  на молекулярном уровне; -синхронизированные программы взаимодействия партнеров; -саморегуляция численности в популяциях.

           Все эти характеристики, принято оценивать как взаимные адаптации паразитов и их хозяев, обеспечивающие партнёрам существование в более или менее равновесных паразитарных системах. С одной стороны, это – так, однако, с другой, они же являются и основными факторами, необходимыми для формирования (синтеза) надорганизменной конструкции.

         Суммарное воздействие этих характеристик может в итоге приводить к появлению в функционирующей (и, что важно ¾ эволюционирующей!)  конструкции новых эмерджентных свойств.

         Хотя морфо-физиологические  различия  партнеров  вследствие их филогенетической неоднородности и значительны, синтезированная с их участием сложная конструкция обладает системообразующими свойствами, и выступает как элемент сис­тем более высокого ранга. 

          Такую живую  систему: "особи свободноживущих животных (растений)  +  паразит",  уже нельзя относить к категории "организм". Это неизбежно приведёт к фактологической и терминоло­гической путанице. К ней может быть приложимо понятие "бионт".  Такой тип живых сис­тем можно было бы условно назвать "компликатобионт" (лат.: complicatio – сложный, усложнение).

         На наш взгляд, говоря об эндопаразите, мы должны представлять его себе как бы в двух ипостасях:  видеть в нём самостоятельный организм и одновременно прослеживать  за ним (совместно с ним…) возможность образования надорганизменной конструкции. По-видимому, паразиты так выстраивали свою эволюционную стратегию, что, не исключая из круга живых объектов Земли понятие "паразит, как самостоятельный организм", инициировали (при "сходимости" всех необходимых признаков) формирование надорганизменных образований.  В силу биологической специфики, образуемые с их участием сложные ассоциации обладают  признаками живой системы.

        Строго говоря, компликатобионт, как одно из следствий эволюции, может формироваться на основе любых форм симбиотических взаимоотношений с последующим отсевом нежизнеспособных форм.

         Обосновывая теорию симбиогенеза, один из её создателей, Б.М. Козо-Полянский, в начале 20-го века считал, что: "…все организмы в природе, по существу, представляют собою симбиотические системы, построенные из низших организмов…". (Козо-Полянский, 1924). А что это, если не признание существования надорганизменных конструкций, которые функционируют на основе симбиотических взаимоотношений?  Козо-Полянский считал, что в результате сложения элементарных жизненных единиц в единицы более сложных порядков возможно возникновение самых разнообразных наследственных комбинаций. Более того Козо-Полянкий полагал, что  "…единст-венными  элементарными организмами, не представляющими из себя сочетаний других организмов, являются сине-зеленные дробянки и бактерии".

         Эволюционным примером формирования компликатобионта могут служить лишайники, образованные разноименными организмами: грибом (микобионт) и водорослью, или цианобактериями (фотобионт), сформировавшиеся на основе паразитизма предположительно в конце мезозоя.

         А.С. Фаминцыным на основании изучения лишайников в начале 20-го века была выдвинута гипотеза симбиогенеза (Фаминцын, 1907). Впоследствии, на многочисленных примерах эндосимбиоза, роль симбиогенеза была развита (к сожалению без каких-либо ссылок на Российских биологов), ¾ Lynn Sagan-Margulis  (Маргелис, 1983).

         С современных позиций, отношения между грибом и водорослью основаны на "умеренном паразитизме", особенно сильно проявляющимся со стороны гриба. "Умеренным" (термин предложен лихенологами) паразитизм назван потому, что гриб не разрушает водоросль,  а ограничивает её половое размножение, позволяя размножаться только бесполым, вегетативным путем.

         Пример с лишайниками ¾ это, доказательный пример, в том смысле, что симбиоз двух разноименных организмов, один из которых в мезозое являлся паразитом, привел в результате  проявления эмерджентных свойств, к формированию неразделимой биологической конструкции, которая в дальнейшем эволюционировала уже как единый организм.

          Есть и другие примеры, которые можно рассматривать как синтез компликатобионтов. Например, Hypermastigida ¾ симбионты термитов, которые

благодаря ферменту целлюлазы переваривают клетчатку и без которых термиты существовать не могут. Биомасса гипермастигид доходит до 50% массы насекомого. В примерах с лишайниками и гипермастигидами, синтез компликатобионтов мог происходить по такой схеме: (Рис. 2 ). Но могут быть другие схемы.

          Анализируя факторы ускоренного видообразования в проблеме биоразнообразия, (Беэр, 2002) мы касались гипотезы, согласно которой  вирусные пандемии, проходя волнами через ареал вида-хозяина, могут вызывать массовые хромосомные перестройки (Воронцов, 1975).  Резкое повышение их частоты может одновременно накладываться на сокращение численности видов хозяина под влиянием перенесенных пандемий. С этим тесно связано нарушение свободного скрещивания, как в результате распада сплошного ареала на серию изолятов, так и в силу возникновения хромосомных перестроек. В этих условиях резко повышается вероятность объединения гамет со сходными хромосомными изменениями. Совсем не исключено, что такие явления способствуют процессам ускоренного видообразования и синтезу сложных надорганизменных образований  ¾ компликатобионтов.

           Скорее всего, такими же свойствами могут обладать и информационные молекулы. Хотя их, и нельзя называть паразитами, они, могут способствовать синтезу компликатобионтов. Информация, содержащаяся, например, в локусах плазмид или низкомолекулярной одноцепочечной  РНК вироидов, может встраиваться в геном паразитических организмов (например, бактерий, простейших, гельминтов) или в геном свободноживущих хозяев, меняя, (точнее ¾ ускоряя…) темпы их эволюции.

         Обращая внимание на все эти процессы, нельзя не видеть, что анализируя их, мы, по сути дела, касаемся (в том числе…) и проблемы синтеза компликатобионтов.

         Мы как бы, пытаемся связать три процесса: 1¾ периодические ускорения темпов эволюции, что сейчас уже для многих очевидно, 2¾ участие в этих процессах: факультативных симбионтов в начале совместной эволюции, облигатных симбионтов (скорее всего ¾ мутуалов) на удаленных от начального этапах коэволюции, а "в промежутке" ¾ симбионтов с "непогашенной патогенностью", т.е. ¾  паразитов и  3¾  синтез компликатобионтов (Рис. 2).

        Вопрос о том, как долго такие "синтетические образования" будут создаваться, и функционировать, зависит от двух основных причин: во-первых, от  -силы; -глубины; -продолжительности; -частоты повторяемости процессов вмешательства симбионтов и (или) паразитов в организм партнёра; и во-вторых, от длительности стабилизирующего отбора.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

         В связи с обсуждаемой проблемой патогенности в эволюции, мы высказываем и анализируем некоторые соображения:

          1. Патогенность в принципе можно оценивать с двух позиций, "медика" и "биолога - эволюциониста".  В первом случае, она рассматривается на организменном (это не наша задача…), во втором ¾ на популяционном уровне. Отсюда и разные подходы к проблеме. 

          2. Патоморфологическая (симбиологическая) концепция паразитизма, рассматривает сущность паразитизма, только как следствие патогенного воздействия паразита на хозяина, не придавая особого значения остальным его критериям. Паразитологи придерживающиеся патоморфологической концепции не различают роли патогенного воздействия паразитов на начальных и последующих этапах их коэволюции с хозяевами.

          3.  В начале коэволюции паразита и хозяина, патогенность на популяционном уровне стимулирует принципиально важные процессы и, прежде всего, ¾  эволюцию механизмов иммунитета. При удалении по эволюционной спирали, в процессе формирования равновесной паразитарной системы, патогенность становится препятствием. Начитают работать механизмы "избавления от патогенности", путём отсеивания высоковирулентных особей паразитов в популяциях, что ведёт к отбору менее вирулентных (и, следовательно, более толерантных по отношению к хозяину…) паразитов.

           4.  Естественный ход коэволюции паразитов и хозяев, сопровождается "взаимной селекцией на совместимость". Однако, в исторический отрезок времени (особенно в течение последнего столетия), процесс усложняется тем, что такой ход событий в полной мере оказывается возможным только в популяциях не подверженных нарастающему влиянию антропопрессии.           В экосистемах же, испытывающих мощное антропогенное воздействие, этот принцип может серьёзно нарушаться, что ведёт как раз к обратному, т.е., к  увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев. На многих примерах это заметно уже сейчас и скачкообразное нарушение плавного хода эволюционного процесса "взаимной селекции на совместимость", следует прогнозировать в дальнейшем.

         5.  Не подлежит никакому сомнению, что симбиоз (во всём многообразии) и, в частности, паразитизм как одна из его форм, оказали огромное влия-ние на ход эволюционных процессов на Земле. Одним из результатов такого влияния, могло стать формирование сложных ("синтетических") образований, которые здесь названы "компликатобионтами", т.е. биологических систем, синтезируемых на основе патогенности (на популяционном уровне) паразитической формы симбиоза из двух  (возможно и большего…) числа организмов. Синтез компликатобионта, скорее всего возможен "на 3-м эволюционном витке" (рис.2),  т.е. на этапе "избавления от патогенности" и формирования устойчивых взаимовыгодных мутуалистических отношений.

        Можно предположить также, что синтез компликатобионта возможен не при любых вариантах межорганизменных взаимоотношений, скажем, с большей вероятностью он возможен при эндопаразитизме, но гораздо менее вероятен (скорее невозможен) при эктопаразитизме. С другой стороны, возможности синтеза проявляются при паразитировании не любыми эндопаразитами, например, максимально ¾ при паразитировании вирусов, в меньшей степени - прокариот, и в ещё меньшей - эукариот. Партнёры в компликатобионте формирующие единый организм, не должны быть слишком удаленными друг от друга в эволюционном плане. Компликатобионту "легче" формироваться в простой бинарной паразитарной системе, состоящей только из паразита, и одного вида хозяина, нежели в сложной, включающей разные стадии развития паразита в принципиально различных видах хозяев. Наконец, коэволюция симбионтов, по целому ряду причин может и не доходить до этапа "полного согласия", т.е. мутуализма между партнёрами, что будет препятствовать формированию компликатобионта. Иными словами, синтез компликатобионта можно отнести к разряду редких природных событий.

        6.  Эволюция компликатобионтов трудно объяснима с позиций дарвиновской теории эволюции, или, точнее, это выходит за рамки того круга объектов, для которых Дарвин создавал свою теорию. Эволюция компликатобионтов может быть объяснена с позиций эволюции сложных ("синтетических") биологических систем, однако здесь, понятийный аппарат ещё надо разрабатывать