Аппарат дыхания

Аппарат дыхания. Механизм вдоха и выдоха.

Дыхательный аппарат – apparatus respiratorius обеспечивает обмен газов между атмосферным воздухом и кровью. Из воздуха в кровь поступает необходимый для жизни кислород, а из крови в воздух углекислый газ.

У домашних животных газообмен происходит в легких, которые находятся в грудной клетке. Сокращения мышц вдыхателей и выдыхателей поочередно расширяют и сужают грудную клетку, а вместе с ней и легкие. Это обеспечивает насасывание воздуха через воздухопроводящие пути в легкие ( вдох) и его обратное выталкивание ( выдох).

Сокращениями дыхательных мышц управляет нервная система.Во время прохождения по воздухопроводящим путям вдыхаемый воздух увлажняется, согревается, очищается от пыли, а также обследуется на запахи с помощью органа обоняния. С выдыхаемым воздухом из организма удаляется часть воды ( в виде пара), избыток тепла, некоторые газы. В воздухопроводящих путях ( гортань) воспроизводятся звуки.

Нос и носовая полость

Нос – nasus – вместе со ртом составляют у животных передний отдел головы- морду. Нос вмещает парную носовую полость, являющуюся начальным отделом воздухопроводящих

путей. В носовой полости вдыхаемы воздух обследуется на запахи, обогревается, увлажняется, очищается от загрязнений. Носовая полдость сообщается с внешней средой через ноздри, с глоткой – через хоаны, с конъюктивальным мешком – через слезно-носовой канал; а также с околоносовыми пазухами.

На носу различают верхушку, спинку, боковые части и корень. Верхушка носа располагается над верхней губой. Она лишена волос, мелкими бороздками разделена на дольки и содержит многочисленные серозные железы. Благодаря секрету этих желез поверхность носогубного зеркала у здоровых животных всегда влажная и холодная на ощупь, а у животных с повышенной температурой тела сухая и горячая.

На верхушке носа находятся два отверстия, ведущие в носовую полость, - ноздри – nares, ограниченные крыльями носа. Крылья носа поддерживаются носовыми хрящами.

Спинка носа служит сводом носовой полости, в ее основании лежат передние части лобных костей, носовые кости и хрящи носа. Без заметных границ спинка носа латерально переходит в боковые стенки носа, а каудально – между глазницами – в корень носа. В основе боковых стенок лежат носовые отростки верхнечелюстных и резцовых тканей, а также хрящи носа. В основе корня носа расположены продырявленная пластинка решетчатой кости и поперечная пластинка лобной кости.

Носовая полость – cavum nasi носовой перегородкой разделена на правую и левую части. Основу носовой перегородки образует гиалиновый хрящ, являющийся продолжением вперед перпендикулярной пластинки решетчатой кости. Дорсальным краем хрящ носовой перегородки прикрепляется к носовым и отчасти лобным костям , а вентральным краем соединяется с сошниковым желобом. Впереди носовых костей от дорсального и вентрального краев хряща отходит вправо и влево дорсальные и вентральные боковые хрящи носа. В основе крыльев носа имеются крыловые хрящи.

Небольшая передняя часть носовой полости выстлана кожей и называется преддверием носа vestibulum nasi. Остальная часть- собственно носовая полость – cavum nasi выстлана слизистой оболочкой. Слизистая оболочка носовой перегородки гладкая , а в области боковой стенки и корня носа складчатая, в форме двух носовых раковин. В основе складок слизистой оболочки имеются тонкие, пористые свернутые в трубочки костно0хрящевые пластинки – костные раковины. Носовые раковины подразделяют каждую половину носовой полости на четыре носовых хода: дорсальный, средний, вентральный и общий.

Дорсальный носовой ход – meatus nasi dorsalis обонятельный, расположен между сводом носовой полости и длинной узкой дорсальной носовой раковиной, кзади ведет в лабиринт решетчатой кости.

Средний носовой ход – meatus nasi medius смешанный, обонятельно-дыхательный, находится между дорсальной и вентральной раковинами. Он ведет в хоаны, в щели обонятельного лабиринта и сообщается с околоносовыми пазухами. Вентральная носовая раковина широкая . Продольной перегородкой она разделена на дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть сообщается со средним носовым ходом, а вентральная – с вентральным ходом.

Вентральный носовой ход – дыхательный, располагается между вентральной раковиной и дном носовой полости, ведет в хоаны.

Общий носовой ход – meatus nasi communis тоже смешанный, занимает пространство между носовой перегородкой и медиальной поверхностью носовых раковин и обонятельного лабиринта. Он сообщается стремя описанными ходами, переходит кзади в носоглоточный ход, который через хоану открывается в носоглотку.

Функциональные особенности различных носовых ходов связаны с особенностями гистологического строения их слизистой оболочки. В дорсальном носовом ходе и в лабиринте она содержит обонятельные клетки, а в остальной части покрыта мерцательным эпителием. Под слизистой оболочкой носовой перегородки и дна носовой полости находится густое венозное сплетение. Большое содержание крови в этом сплетении способствует согреванию вдыхаемого воздуха, а складчатый рельеф слизистой оболочки и секрет ее желез обеспечивает его увлажнение и очищение от пыли.

Слизистая оболочка дорсальной носовой раковины продолжается вперед как прямая складка носа, которая сглаживается в преддверии носа. Впереди вентральной раковины образованы две складки: расположенная дорсально крыловая складка и вентрально от нее – складка дна.

В складке дна на границе с кожей преддверия открывается щелевидное слезно-носовое отверстие слезно-носового протока, отводящего слезы с конъюктивы глаз.

Передний отдел вентрального носового хода сообщается с ротовой полостью узким носонебным каналом, который открывается отверстием сбоку от резцового сосочка. В носонебный канал открывается, в свою очередь, рудиментарный сошниково-носовой орган. Он представляет собой узкую хрящевую трубочку, выстланную слизистой оболочкой и заполненную жидкостью. Трубочка располагается справа и слева вдоль вентрального края носовой перегородки. Задний слепой конец трубочки достигает уровня 3-4 коренного зуба. Орган участвует в выполнении обонятельной функции.

Нос собаки выступает за передний край резцовых костей благодаря длинному хрящевому остову. Верхушка носа хорошо выражена, подвижна. Носовое зеркало пигментировано, разделено серединной бороздой и окружает кончик носа со всех сторон. Ноздри имеют форму короткой запятой, конец которой представляет собой глубокую крыловую вырезку. Основой дорсомедиального крыла носа является дорсальный боковой хрящ носа, а основой вентролатерального крыла – добавочный латеральный хрящ.

Носовая полость собаки отличается сложностью рельефа слизистой оболочки. Это обусловлено наличием чрезвычайно сложных завитков и ходов вентральной носовой раковины, обонятельного лабиринта, а также многочисленными складками в переднем отделе носовой полости. Кроме обычных прямой, крыловой и складки дна имеются еще косая и параллельные складки. Носослезный проток открывается вторым отверстием в задний отдел вентрального носового хода.

Иннервация носовой полости осуществляется обонятельными ( 1 пара черепных нервов), клинонебными и подглазничными ( ветви 5 пары ) нервами.

Кровоснабжается ветвями верхней челюстной артерии – решетчатой, клинонебной.

Придаточные носовые пазухи.- sinus paranasales представляют собой заполненные воздухом и выстланные слизистой оболочкой плоских костей черепа. В частности, такие пазухи имеются в верхнечелюстной, лобной,клиновидной,небной костях. Наличие и степень развития отдельных пазух имеют значительные видовые и возрастные особенности. Видовые особенности связаны с мощностью жевательного аппарата и другими факторами. С возрастом околоносные пазухи имеют тенденцию к расширению.

 

Гортань.

Из носовой полости вдыхаемый воздух черех хоаны и дыхательную часть глотки проходит в вентрокаудальную ее часть, где под входным отверстием пищевода расположен вход в гортань.

Гортань- larynx является отделом дыхательной трубки, расположена между глоткой и трахеей. Своеобразие строения гортани позволяет ей выполнять помимо проведения воздуха и другие функции. Она изолирует дыхательный путь при проглатывании пищи, является опорой для трахеи, глотки и начала пищевода, служит голосовым органом. Остов гортани образован пятью подвижно соединенными между собой хрящами, на которых прикрепляются мышцы гортани и глотки. Полость гортани выстлана слизистой оболочкой.

Хрящи гортани обеспечивают зияние ее просвета для проведения воздуха, соеденены между собой связками или суставами и двигаются мышцами. Основным является кольцевидный хрящ. Впереди него и снизу располагается щитовидный, а впереди и сверху два черпаловидных и надгортанный хрящ, расположенный у входа в гортань снизу.

Кольцевидный хрящ – cartilago cricoidea гиалиновый, состоит из пластинки и дужки. Пластинка расположена дорсально, снаружи имеет мышечный отросток. На переднем крае пластины заметны фасетки для сочления с черпаловидными хрящами.

Щитовидный хрящ – cartilago thyroidea гиалиновый. Он представляет собой желобообразную пластинку, которая служит основой вентральной и боковых стенок гортани. На хряще различают вентральную среднюю часть - тело и две боковые пластинки.

Черпаловидный хрящ – cartilage arytenoidea – парный, неправильной формы. На нем различают гиалиновое тело и эластический рожковый хрящ, выступающий от тела вперед и загнутый крючком дорсально. На теле снаружи имеется мышечный гребень, а вентрально выступает голосовой отросток, на котором закрепляются голосовые связки и мускул. Черпаловидные хрящи соединяются суставами с пластинкой кольцевидного хряща.

Надгортанный хрящ ( надгортанник – epiglottis ) – эластический, овально-листовидной формы, служит основой надгортанника. Основание хряща соединено связкой с телом щитовидного хряща, вершина отогнута вперед.

У собаки гортань короткая и широкая. Пластинка и дужка кольцевидного хряща тоже широкие. Щитовидный хрящ короткий и высокий; на его пластинке заметна косая линия. Между черпаловидными хрящами и пластинкой кольцевидного хряща имеется промежуточный хрящ. Надгортанный хрящ ромбовидной формы. У его утолщенного основания – стебелька- справа и слева располагаются клиновидные хрящи, соединенные связками с черпаловидными хрящами.

Полость гортани изнутри выстлана слизистой оболочкой, которая переходит на гортань с глотки и языка, а каудально продолжается в слизистую оболочку трахеи. Вход в гортань ограничен снизу надгортанником, сверху – рожками черпаловидного хряща, а с боков – черпаловидно-надгортанными складками. Надгортанник , в основе которого лежит надгортанный хрящ, закрывает вход в гортань при глотании. Черпаловидно-надгортанные складки с надгортанника переходят на рожковые хрящи черпаловидных хрящей.

Слизистая оболочка гортани между голосовым отростком черпаловидного хряща и телом щитовидного хряща образует справа и слева поперечную складку- голосовую губу- labium vocalis. Последняя разделяет полость гортани на краниальную часть – преддверие гортани и каудальную – собственно полость гортани.Слизистая оболочка преддверия выстлана плоским многослойным эпителием, а слизистая собственно гортани – мерцательным эпителием. В голосовой губе заложены голосовая связка и голосовая мышца. Пространство между правой и левой голосовыми губами называется голосовой щелью. Напряжением голосовых губ при выдохе издаются и регулируются звуки. Пространство дорсальнее голосовых губ между черпаловидными хрящами является дыхательной щелью.

У собак голосовые губы большие. Боковые карманы хорошо выражены, вентрально соприкасаются друг с другом.

Мышцы гортани. На гортань действуют три группы мышц: расширители, суживатели и длинные мышцы гортани. Первые две группы смещают отдельные хрящи гортани, а длинные мышцы – гортань в целом.

Расширители входа в гортань.

Кольцевидно-черпаловидная дорсальная мышца- парная, начинается от мышечного отростка кольцевидного хряща, оканчивается на мышечном гребне черпаловидного хряща. Своим сокращением поднимает черпаловидные хрящи, расширяя вход в гортань и напрягая голосовые губы.

Кольцевидно-щитовидная мышца- парная, начинается на наружной поверхности дужки кольцевидного хряща, оканчивается на наружной поверхности пластинки щитовидного хряща вдоль его каудального края. Опускает щитовидный хрящ, расширяя этим вход в гортань и напрягая голосовые губы.

Подъязычно-надгортанная мышца начинается на теле подъязычной кости, оканчивается на надгортаннике. Оттягивает надгортанник вперед, открывая вход в гортань, после акта глотания.

Суживатели входа в гортань

Кольцевидно-черпаловидная латеральная мышца- парная, расположена медиально от пластинки щитовидного хряща. Начинается на латеральной поверхности дужки кольцевидного хряща, оканчивается на мышечном гребне черпаловидного хряща. Опускает черпаловидный хрящ, расслабляет голосовые губы.

Голосовая мышца – парная, заложена в голосовой губе между голосовым отростком черпаловидного хряща и телом щитовидного хряща. Расслабляет голосовые губы.

Желудочковая мышца – расположена в кармашковой складке параллельно голосовой мышце, действует с ней одинаково.

Черпаловидная поперечная мышца – непарная, расположена дорсально поперек черпаловидных хрящей между их мышечными гребнями. Сокращаясь вместе с голосовой мышцей, расслабляет голосовые губы.

На гортань в целом действуют: грудино-щитовидная мышца – оттягивает гортань назад после глотания, помогает мышцам напрягателям голосовых губ; подъязычно-щитовидная мышца – подтягивает гортань вперед к подъязычной кости при глотании.

Иннервация гортани осуществляется ветвями Х пары черепных нервов – краниальным и каудальным гортанными нервами. Кровоснабжается ветвью общей сонной артерии- гортанной артерией.

Трахея

Трахея- trachea служит для проведения воздуха в легкие и обратно. Это трубка с постоянно зияющим просветом, что обеспечивается имеющимися в ее стенке не замкнутыми сверху кольцами из гиалинового хряща. Изнутри трахея выстлана слизистой оболочкой , снаружи покрыта в области шеи адвентицией, а в грудной полости – серозной оболочкой. Трахея простирается от гортани до основания сердца, где делится на два бронха. Место деления называется бифуркацией трахеи. Длина трахеи зависит от длины шеи, в связи, с чем количество ее хрящевых колец колеблется. В области шей трахея прилежит своей дорсальной поверхностью к длинной мышце головы и шеи, а также пищеводу; ее вентральная поверхность прикрыта грудино-головной, грудино-щитовидной и грудино-подъязычной мышцами. В грудной полости трахея лежит дорсально от сердца между листками средостения.

Трахейные хрящи. Соединяются друг с другом кольцевидными ( трахейными) связками. Свободные концы хрящей входят в состав дорсальной перепончатой поверхности трахеи. Эта поверхность образована поперечными кольцевидными связками, соединяющие концы трахейных хрящей, и трахейными мышцами, расположенными под слизистой оболочкой. Сокращения этих мышц могут значительно суживать просвет трахеи.

Слизистая оболочка трахеи покрыта мерцательным эпителием, содержит серозные, слизистые и смешанные железы. Подслизистый слой развит между хрящами и в дорсальной стенке трахеи.

У собаки трахея цилиндрическая, хрящей 43-46. Бифуркация расположена на уровне 4-го ребра. Концы хрящей друг на друга не накладываются. Трахеальная поперечная мышца расположено дорсально от хрящей.

Легкие.

Легкие- pulmones- главные органы дыхания, в которых непосредственно происходит газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью через разделяющую их тонкую стенку. Для обеспечения газообмена необходима большая площадь соприкосновения между воздухоносными и кровеносными руслами. В соответствии с этим воздухоносные пути легких – бронхи подобно дереву многократно ветвятся и оканчиваются многочисленными мелкими пузырьками – альвеолами. Альвеолы образуют паренхиму легких. Кровеносные сосуды ветвятся параллельно бронхам и густой капиллярной сетью оплетают альвеолы; здесь и осуществляется газообмен. Таким образом, основными компонентами легких являются воздухоносные пути и кровеносные сосуды. Соединительная ткань объединяет их в парный компактный орган – правое и левое легкое. Правое легкое несколько больше левого, так как влево смещено сердце, расположенное между легкими.Легкие вместе с сердцем и некоторыми другими органами занимают всю грудную полость, прилегая к ее стенкам. Вследствие этого они имеют форму усеченного конуса насколько сдавленного с боков. Вогнутое и косо поставленное основание конуса обращено каудовентрально и прилежит к выпуклой поверхности диафрагмы, а верхушка расположена около первого ребра.

На каждом легком различают поверхности: латеральную- реберную, прилежащую к ребрам и медиальную – средностенную, прилежащую к средностению, каудовентральную –диафрагмальную, прилежащую к диафрагме, а также междолевые. На средостенной поверхности заметны вдавления: сердечное, аортальное, пищеводное и желоб задней полой вены как отпечатки расположенных между легкими соответствующих органов.

Различают также два края легкого: тупой и острый. Тупой дорсальный край прилежит к позвонкам и позвоночным концам ребер. Острый край подразделяется на вентральный и базальный. Вентральный край обращен к грудине и разделяет реберную и средостенную поверхности. Базальный край обращен к реберной дуге и разделяет реберную и диафрагмальную поверхности.

Каждое легкое у животных краниальной и каудальной междолевыми щелями разделено на три доли: краниальную, среднюю и каудальную. На правом легком со стороны средостенной поверхности имеется добавочная доля.

На средостенной поверхности имеется углубление – ворота легкого. Здесь в орган входят главный бронх, легочная артерия и выходят легочные вены. Вместе они образуют корень легкого. Поверхность легких покрыта плеврой, переходящий на тупой край легких со средостения.

Главный бронх в толще тупого края каждого легкого направляется каудально. В каудальной доле главный бронх отдает несколько сегментальных дорсальных и вентральных бронхов. Трахейный бронх разделяется на два соответственно двум лопастям правой краниальной доли. Хрящевые кольца главного бронха в отличие от колец трахеи замкнутые. Крупные бронхи делятся на средние, а средние на мелкие. Ветви мелких бронхов – концевые бронхи или бронхиолы, имеют диаметр около 1 мм и вступают в дольки легкого. Совокупность всех бронхов легкого от главного до концевых составляет воздухопроводящие пути и называется бронхиальным деревом.

 

По мере ветвления и уменьшения диаметра бронхов их хрящевая основа, а также железы слизистой оболочки постепенно исчезают. Параллельно этому возрастает количество гладкой мышечной ткани в стенках мелких бронхов, которая своим сокращением регулирует ширину их просвета и поступление воздуха в дольки легкого. Чрезмерное самопроизвольное сокращение мышечного слоя мелких бронхов приводит к удушью.

По вступлении в легочную дольку концевая бронхиола делится на 2-3 дыхательные ( респираторные ) бронхиолы диаметром около 0,5 мм. Дыхательные бронхиолы делятся на альвеолярные ходы, а последние – на альвеолярные мешки. Стенка альвеолярного мешка образует многочисленные конечные легочные пузырьки – альвеолы диаметром 0,1- 0,14 мм. Альвеолы в небольших количествах имеются также на стенках дыхательных ходов и дыхательных бронхиол. Совокупность воздухоносных путей от дыхательных бронхиол до альвеол включительно образует альвеолярное дерево и является дыхательным ( респираторным ) отделом легкого, где осуществляется газообмен. Альвеолярное дерево одной концевой бронхиолы вместе со связанными с ним кровеносными и лимфатическими сосудами, соединительной тканью и нервами составляют структурно-функциональную единицу легкого – ацинус.

Стенки воздухоносных путей альвеолярного дерева в направлении альвеол продолжают истончаться и в альвеолах представлены лишь одним слоем клеток респираторного эпителия, расположенных на тонкой базальной мембране. Альвеолы оплетены снаружи кровеносными капиллярами и сетью эластических волокон. Эти волокна придают стенкам альвеол способность расширяться при вдохе и сужаться при выдохе. Соединительная ткань заполняет промежутки между дольками, сосудами и нервами.

У собаки междолевые щели глубокие, доходят до главного бронха. Дольки легкого на его поверхности слабо выражены. Относительная масса легких 1,7% ( Масса обоих легких к массе тела)

Кровоснабжение. Для газообмена кровь поступает в легкие из правого желудочка сердца по легочному стволу. Для питания стенок бронхов артериальная кровь направляется в легкие по бронхиальной артерии. Иннервация легких осуществляется ветвями блуждающего нерва, симпатического ствола и отростками клеток спинальных ганглиев.