Признаки сцепления
Описанный Менделем механизм наследования работает только при полном доминировании и только в том случае, если эти признаки контролируются генами, лежащими в разных хромосомах, то есть, не передаются сцеплено. Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, называется сцепленным наследованием. Группу сцепления образуют все гены, локализованные в одной хромосоме, эта группа наследуется независимо от других групп сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом. 1. Материальные носители наследственности — гены — находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга. 2. Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются сцепленно. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом. 3. Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно. 4. В потомстве гетерозиготных родителей новое сочетание генов, расположенных в одной паре хромосом, может возникнуть в результате кроссинговера в процессе мейоза. 5. Частота кроссинговера, определяемая по проценту кроссоверных особей, зависит от расстояния между генами. 6. На основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом. Сцепление генов приводит к одновременному наследованию блока признаков. Эти блоки могут сохраняться на протяжении нескольких поколений. Именно они способствуют передаче сложных признаков, например определяют внешнее сходство дедов и внуков, или обусловливают то, что все метисы колли или кокеров имеют совершенно определенную внешность независимо от внешнего вида второго родителя. В наше время известно множество механизмов взаимодействия генов. В первую очередь, это неполное доминирование (или кодоминантность). При таком виде доминирования гетерозиготные потомки по степени выраженности признака не похожи ни на одного из родителей, а занимают между ними как бы промежуточное положение. При скрещивании двух собак, гомозиготных по признаку постава ушей, мы увидим следующую картину: (Висячие уши доминируют над полностью стоячими и обозначены соответственно буквами H и h): НН + hh = Hh - все потомки первого поколения будут иметь полустоячие уши. При скрещивании особей первого поколения между собой мы получим одинаковое расщепление и по генотипу, и по фенотипу: 1: 2: 1: Н h + Hh = HH, 2Нh, hh. Признаки, сцепленные с полом. Также как и у человека, у собак кобели несут половые хромосомы XY, а суки - ХХ. Гены, находящиеся в Х хромосомах, называются сцепленными с полом. В Х хромосоме есть участок, для которого нет гомолога в Y хромосоме, поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивные. Суки, гетерозиготные по любому из сцепленных с полом признаков, будут являться носителями соответствующего рецессивного гена. Фенотипически они никак не будут выявляться из всей популяции. Анализирующим будет скрещивание суки с гомозиготным кобелем. В половой Х хромосоме могут присутствовать гены крипторхизма, гемофилии, катаракты, дисплазии ТБС, бесшерстности и т.д. К заболеваниям, сцепленным с полом, относятся сахарный диабет, врожденная эпилепсия, аутоиммунные заболевания и некоторые другие. Признаки, ограниченные полом. Эти признаки зависят от пола животного, вернее, от действия тех или иных половых гормонов, однако гены, их определяющие, содержатся не в половых хромосомах, а в любых парах аутосом. Примером являются все вторичные половые признаки. Эпистаз (или супрессия) - это такой тип взаимодействия, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие гена другой аллельной пары. Гены-подавители называются ингибиторами или супрессорами. Различают два варианта эпистаза - доминантный и рецессивный эпистаз. При доминантном эпистазе, в отличие от закона Менделя, где доминантный ген подавляет действие рецессивного гена, здесь один доминантный ген подавляет действие другого доминантного неаллельного гена. Примером рецессивного эпистаза может служить появление голубых и оленьих окрасов при вязке черно-подпалого и коричнево-подпалого доберманов. Ген D, отвечающий за глубину и насыщенность окраса, имеет аллель d, ослабитель окраса. Находясь в гомозиготном состоянии, он будет разбавлять черный цвет до голубого и коричневый - до оленьего. Однако бывает и обратное явление, когда степень развития одного и того же признака обусловлена влиянием ряда нескольких разных генов. Такое явление получило название полимерия. По типу полимерии наследуются (в том числе) скорость протекания биохимических реакций, скорость роста и масса тела животного, длина ушной раковины, формат, обхват пясти, а также многие другие количественные признаки. Следует остановиться на следующем. В пределах породы или даже одного помета у собак могут отсутствовать премоляры, появляться одно- или двусторонний крипторхизм, дисплазия тазобедренного сустава, нетипичная структура шерсти, размытый подпал. Степень выраженности этих признаков у разных собак будет разной. И все эти признаки роднит одно - они системные и контролируются несколькими генами. Аутосомно-доминантное наследование признаков. Для этого типа наследования характерны следующие особенности: Аутосомно-рецессивный тип наследования признаков. Недоминантное наследование. Для этого типа наследования характерны следующие особенности: Для рецессивного сцепленного с полом типа наследования характерны следующие особенности (речь идет о видах, у которых женские особи несут две Х-хромосомы, а мужские - XY):
Возвращаясь к теме непосредственно разведения, хочется поговорить о некоторых основных правилах подбора собак. И начинаться все должно с адекватной оценки животного. Цитирую Мычко Е.Н. (и лучше не скажешь): "Давайте перестанем смотреть на собаку, как на арифметическую сумму ее достоинств и сверхтщательно фиксируемых недостатков;. И отдельно взятую особь, и всю породу нужно научиться воспринимать как целое, а не как набор отдельных признаков и качеств. Так и в вопросе наследственности нужно говорить не о наборе генов, а о генотипе в целом, как о совокупности генов и их взаимодействии. Чтобы научиться видеть собаку, нужно в первую очередь понять, что такое гармоничность, баланс, пропорциональность. Ни в коем случае нельзя к мелкой суке с растянутой поясницей и коротковатыми конечностями подбирать кобеля с противоположными недостатками - крупного и высоконогого, надеясь получить в помете нечто "среднее". И, наоборот, к крупным сукам не нужно подбирать мелких партнеров. Для того чтобы щенки хоть как-то приблизились к идеалу, свой выбор необходимо остановить на гармоничном, породном, среднего роста кобеле. Часто для скорейшего получения "новотипного" кокера-американца более длинномордую "классическую" собаку вяжут с "новым", короткомордым. В таком случае возникает большая вероятность появления неправильного прикуса (вплоть до перекуса), поскольку у щенков возникают разнообразные вариации в длине верхней и нижней челюстей. Несколько слов о препотентности. Это явление стойкой передачи качеств производителя собственным потомкам. Для разведенца высококлассный кобель, дающий щенков "в себя" - ни с чем не сравнимое богатство. Именно такие производители становятся основателями линий. К сожалению, препотентность - не такое уж и частое явление. В любом случае при подборе пары следует учитывать все нюансы строения и психики партнеров, желательно, чтобы кобель был лучше суки, а еще лучше - передавал свои лучшие качества щенкам. Помните наш закон? Последующее поколение должно быть лучше предыдущего. Стабильность генома может быть нарушена множеством причин - это и мутации, и такой вид гибридизации, при котором встречаются два сильно отличных друг от друга генома, результатом чего является отклонение от нормы. Часто при межвидовой гибридизации нарушения настолько сильны, что не происходит оплодотворения яйцеклеток, либо зародыш погибает на ранней стадии развития. В некоторых случаях родившаяся особь стерильна, как, например, в случае скрещивания лошади и осла - и мулы, и лошаки не дают потомства. Если собаки долго проживают обособленными популяциями, то геномы этих популяций расходятся все больше и больше, становясь непохожими друг на друга (как, например, в современном мире, где породистые собаки разводятся в чистоте, не скрещиваясь между собой). Однако гибридизация между различными линиями и семействами в одной породе весьма распространена, неродственное скрещивание получило название - аутбридинг. В случае гибридизации мы можем наблюдать два достаточно ярких явления: гетерозис и гибридный дисгенез. Гетерозис (гибридная сила или гибридная мощность) - это явление повышения жизнестойкости, плодовитости, здоровья у потомков первого поколения по сравнению с их родителями. При неродственном скрещивании у щенков увеличивается устойчивость к заболеваниям, они обычно крупнее по размеру. Но такие свойства могут быть присущи только первому поколению потомков, в дальнейших поколениях эффект гетерозиса ослабевает и исчезает, так как в последующих поколениях признаки заново рекомбинируются и могут дать самые разные формы. Именно поэтому явление гетерозиса используют для получения рабочих животных, которые редко используются в дальнейшей селекционной работе. Причину гетерозиса пытаются объяснить несколькими гипотезами. В основе ряда из них лежит предположение о наличии у гибрида большего числа доминантных аллелей генов по сравнению с родительскими формами и о взаимодействии между этими аллелями. Доказан и факт значения гетерозиготности как основы гетерозиса: в природных популяциях особи гетерозиготны по большому числу генов. Стоит напомнить, что многие из этих генов, находясь в гомозиготном состоянии, являются причиной возникновения отклонений в жизненно важных функциях, в том числе и наследственных заболеваний. Иногда при слиянии слишком разных геномов может возникнуть гибридный дисгенез, явление, когда геном становится нестабильным. В настоящее время привозится много породистых собак из других стран, часто из другого полушария. Но скрещивание с такими представителей отечественных популяций не всегда улучшает поголовье, иногда оно приводит к дестабилизации генома, которое выражается в появлении неправильных прикусов, крипторхизма и, хотя и редко, но в прерывании беременности, трудных родах. Зачастую, правда, к таким же последствиям приводит и инбридинг (родственное скрещивание), когда многие гены из гетерозиготного состояния переходят в гомозиготное. Определить, что явилось причиной возникновения отклонения - несочетаемость линий или наличие гетерозиготных носителей порока - практически не представляется возможным. Однако при дисгенезе большее число аномалий будет получено в сочетаниях с собаками определенных линий. В любом случае, стоит избегать производителей, в пометах которых рождаются щенки с нетипичными для породы признаками. К родственному скрещиванию также стоит относиться с осторожностью. Инбридинг на выдающихся производителей нередко дает прекрасные результаты, позволяя закрепить ценные качества отдельных особей. Наиболее приемлемым для разведения считается близкий (3-3, 2-3, 3-2, 1-4, 4-1) и умеренный (1-5, 5-1, 3-4, 4-3, 2-5, 5-2, 1-6, 6-1) инбридинг. Наибольшее количество недостатков может проявиться при тесном инбридинге (1-2, 2-1, 2-2,1-3, 3-1): наследственные заболевания, уродства, общее снижение жизнестойкости, уменьшение роста, замедленное развитие организма, стерильность, отсутствие зубов. Однако не стоит забывать и тот факт, что и при выведении породы за эталон брались одна-две собаки, на которых и делался инбридинг, а новая кровь примешивалась только через несколько поколений. Именно поэтому такие методы разведения, как родственное и неродственное скрещивание, нужно чередовать и делать это с умом. Первым тревожным звоночком неправильного разведения может стать плохой характер собаки (трусость, агрессивность). Нарушения в поведении обычно проявляются первыми (до появления физических пороков), и стоит относиться к ним с предельной серьезностью. Не следует думать, что формы поведения не наследуются! Многие заводчики связывают проблемный характер с неправильным воспитанием щенка или полным отсутствием воспитания, и часто это действительно так, однако количество собак в породе, имеющих одни и те же отклонения независимо от условий выращивания, должно насторожить. Какой бы красивой внешне ни была собака, она должна быть приятна вам и окружающим, а также иметь все черты темперамента, характерные для своей породы. Не забывайте, что гармоничная внешне собака обязана обладать гармоничным характером! Кроссинговер и сцепление. Согласно хромосомной теории гены в хромосомах расположены в линейном порядке, в определенных местах (локусах) и на определенном расстоянии друг от друга. Это доказывается с помощью явления кроссинговера. Гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются вместе, так что при гаметогенезе они попадут в одну гамету. Это говорит о том, что они сцеплены. Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, называется сцепленным наследованием. Группу сцепления образуют все гены, локализованные в одной хромосоме, так как каждый из них проявляет сцепление. Гены одной группы сцепления наследуются независимо от генов других групп сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. Частота мейотического перекреста между двумя генами, находящимися в одной хромосоме в определенных условиях среды, постоянна, что возможно лишь при линейном их расположении. Таким образом гены отцовской хромосомы могут переместиться в материнскую. Установлено, что сила сцепления между генами зависит от их расстояния друг от друга и обратно пропорциональна ему: чем дальше друг от друга расположены в хромосоме гены, тем меньше сила сцепления между ними и тем чаще происходит кроссинговер и наоборот. Она определяется путем вычисления процента кроссоверов (гамет с хромосомами, претерпевшими кроссинговер), возникших в результате перекреста хромосом по формуле число кроссоверов
Чем эта сила больше, тем меньше сила сцепления. Опытным путем было установлено, что перекрест между хромосомами может быть одиночный (в одной точке), двойной и множественный (в нескольких точках одновременно). Иногда перекрест, происшедший в одном участке хромосомы, способствует или препятствует наступлению другого перекреста в ближайших участках хромосомы, что называется интерференцией (вмешательством). Любая собака, как и все другие животные, состоит из бесчисленного числа клеток, в основе которых лежит два основных компонента. Основную часть клетки занимает цитоплазма, состоящая преимущественно из белков и содержащая различные структуры. В центре цитоплазмы располагается более темный участок — ядро. Именно в нем находится основной генетический материал. В ядре имеется ряд структур, называющихся хромосомами. Размер и форма хромосом (их тип) являются специфическим и постоянным фактором для каждого вида животных и растений (это закон постоянства формы хромосом). В любой соматической клетке живого организма содержится постоянное и характерное для него, как и для его вида, четное число хромосом (за исключением половых клеток) (закон постоянств числа хромосом). У собаки их 78, как и у всего семейства собачьих, включая волков и койотов; у шакала их 74, у человека — 46, у семейства кошачьих — 38, у лошадей — 64 и т. д. Следовательно, разные виды животных и растений различаются не только по числу хромосом, но и по природе наследственных признаков, содержащихся в них. Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосомного набор называется кариотипом (ядерным типом). Тщательное научное исследование показало, что независимо от размера и формы все хромосомы в соматической клетке расположены попарно (закон парности хромосом), то есть речь идет об их диплоидном наборе, в отличие от гаплоидного, имеющегося в половых клетках. Таким образом, правильнее говорить, что у собак 78 хромосом, а 39 их пар. На каждой хромосоме линейно располагаются гены. Для сравнения можно взять нитку бисера, в которой сама нитка — хромосома, а нанизанный на ней бисер — гены. Теоретически подобная аналогия неверна, так как гены — важнейшая составная часть хромосомы, а бисер существует сам по себе, вне зависимости от нитки. Но для наглядности такое сравнение вполне допустимо. С химической точки зрения основу гена составляет ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), благодаря которой передается огромная масса генетической информации и команд, на которых основывается наследственность. Ген — это единица наследственности. Как и хромосомы, гены располагаются попарно. Парные хромосомы, из которых одна происходит от материнского организма, а другая от отцовского, называют гомологичными. Как правило, гомологичные хромосомы данной пары морфологически неотличимы. Гены, занимающие в гомологичных хромосомах одно и то же место (локус, или локализация гена), отвечают за один и тот же признак/признаки и называются аллельными. Так как часть гомологичной хромосомы наследуется от отца, а другая от матери, то и аллельные гены наследуются точно так же. Если аллеломорфная пара идентичная (в гомологичных хромосомах имеется пара одинаковых генов), то есть обе они отвечают за одно и то же проявление признака, то данную особь называют гомозиготной по этому признаку, а если каждый из этих аллелей отвечает за альтернативное (контрастное) проявление одного и того же признака, то гетерозиготной по нему. В том случае, когда гены разных признаков располагаются в одной хромосоме, их называют сцепленными. Однако не следует думать, что сцепленные гены навеки связаны друг с другом. На самом деле природа предусмотрела механизм, позволяющий этим генам иногда рекомбинировать, правда, если они не слишком близко расположены в хромосоме. Гетерозиготность - способность особи образовывать разные половые клетки, несущие один доминантный ген, а другой, соответствующий ему рецессивный (Bb).
Способы, которые позволяли бы нам контролировать при разведении собак случайное распределение хромосом и находящихся в них генов, неизвестны, что делает генетические прогнозы крайне сложными и увлекательными. Но из этого вовсе не следует, что мы должны быть фаталистами и считать плоды своей племенной работы чистой случайностью. Конечно, определенный элемент случайности при этом имеется, но для достижения конкретных целей, стабилизации и улучшения породы заводчик обязан знать основы генетики, проводить тщательную селекцию, уметь подбирать и отбирать племенные пары, а также вести учет для статистической обработки данных. Чем строже он ведет отбор, чем больше знает о специфических генетических факторах, тем выше его шанс на успех.
|