Факторы породообразованияФакторы породообразования Понятие «порода» начало складываться еще в средние века, когда человек для улучшения одних групп животных другими стал сознательно пользоваться скрещиванием и когда вырабатывался метод чистопородного разведения. Попытки же дать определение породы относятся к тому времени, когда эволюционная теория завоевала прочное положение в науке. В одних определениях того времени подчеркивалось большее или меньшее постоянство, неизменность пород, в других, наоборот, значительная изменчивость их под влиянием меняющихся условий существования. В некоторых обращалось внимание на сходство принадлежащих к одной породе животных по внешним признакам (масть, экстерьер), а в иных — на общность их происхождения. Одни авторы при определении породы подчеркивали ее целостность и тот факт, что понятие «порода» относится к домашним, а не к диким животным; другие этого не делали и т. д. М. Вилъкенс под породой понимал «возникшую через приспособление к одинаковым условиям жизни группу домашних животных одинаковой формы. Постоянство форм пород вытекает только из определенных условий жизни, к которым они приспособляются. Безусловного постоянства форм не существует». Более близким к современности является определение К. Кронахера: под породой он понимает группу животных одного вида, которая на основании общности происхождения и сходства по ряду морфологических и физиологических свойств и виду хозяйственного использования обнаруживает известную общность и отличается от других групп того же вида .по экстерьеру, продуктивности и требованиям к условиям существования. При внешних условиях, в общем, таких же, животные определенной породы дают в среднем одинаковое или сходное с ними потомство. По определению современного автора Герре (1961), породы — это охраняемые от случайных скрещиваний, распространенные подразделения вида, которые по некоторым признакам и наследственным задаткам довольно сильно отличаются друг от друга; это коллективные единицы, особенности которых могут быть выражены только статистическими методами. Породы могут состоять из нескольких отродий, под которыми понимают подразделения породы, отличающиеся одним или несколькими признаками и имеющие широкое распространение. В пределах породы различают также типы или формы, образующиеся в пределах биологической группы, выделенной во времени или пространстве и характеризующиеся значительными различиями в телосложении, внешнем облике и продуктивности. Менее удовлетворительным определением породы, в основе которого лежит идея чистых линий, следует считать определение Л. Крюгера (1957). Порода, по Л. Крюгеру, — это группа животных, «которые в отношении всех наследственных признаков одинаковы и наследственно чисты». Наследственность в определении породы — важный признак; но он присущ всем организмам. Особь или группа особей с определенными наследственными чертами — это лишь материал для создания породы. Для породного животного, для его племенной ценности характерна не просто наследственность, а наследственность, упорядоченная племенной работой; важен не только прошлый заложенный в породе человеческий труд, но и постоянное (планомерное) воздействие на нее человека. Без непрерывного воздействия человека, как бы постоянна порода ни была, какой бы наследственностью она ни отличалась, она «выродится», потеряет свои «характеристические» особенности, перестанет быть породой. Порода — не есть сумма совершенно одинаковых генотипов, а тем более группа гомозиготных по всем признакам животных. Точно так же племенная работа не сводится к созданию совершенно однородной, константной (неизменной) группы животных — чистой линии, дальнейшее разведение которых не представляло бы никакого труда. Наоборот, порода — это составленная из нетождественных индивидуумов целостная группа, характеризующаяся специфическими свойствами, не. сводящимися к свойствам отдельных особей, ее составляющих. Работа с породой заключается в поддержании ее сложной структуры, в умении определенными формами подбора так сочетать наследственные свойства отдельных особей, чтобы не только не терять достигнутых результатов (продуктивность, племенная ценность и т. д.), а наоборот, совершенствовать породу дальше, двигать ее вперед. Породу, таким образом, нельзя рассматривать ни как чистую линию, ни как простую статистическую совокупность, генетически не связанных между собой, свободно размножающихся особей. Говоря о породе, не следует забывать о ее численности. Нельзя называть породой несколько голов или несколько десятков голов животных, взятых изолированно (как нельзя называть лесом небольшую группу деревьев). Породу может составлять лишь целостная группа с достаточным для разведения (без скрещивания) количеством входящих в нее особей того и другого пола. Показателем генетической неоднородности пород, особенно заводских, может служить введенный К. Пирсоном коэффициент наследственности (коэффициент корреляции между признаками родителей и потомков). Так как в наследственно однородном материале отбор не должен давать больших сдвигов, то коэффициент корреляции между признаками родителей и потомков должен быть весьма незначительным. Наоборот, чем генотипически разнороднее группа, тем успешнее идет в ней отбор и тем, следовательно, выше должен быть коэффициент корреляции между признаками родителей и потомков.
Придавая такое большое значение экономическим и культурно-техническим факторам в образовании пород и их дальнейшей эволюции, не следует пренебрегать и естественноисторическими условиями, в которых приходится существовать различным породам. Последнее особенно важно для пород примитивных, являющихся в большей степени, чем заводские, продуктами естественного отбора и несущих па себе более яркий отпечаток местных условий. Большое значение в формировании местных пород имел фактор изоляции, на что указывал еще Ч. Дарвин. Не остаются безразличными к природным условиям тех мест, где их разводят, и заводские породы; отрицательно сказывается на них перевод в районы, резко отличные по климатическим и почвенным условиям от мест их первоначального обитания. Своеобразные особенности физико-географических условий некоторых областей часто оказываются труднопреодолимым препятствием для разведения привозных пород. Не будучи приспособлены к новым, часто неблагоприятным условиям, они претерпевают ряд изменений, а иногда и совсем вырождаются. Особенно сильно изменяется тип животного, когда в такие условия попадает не взрослый, а молодой, растущий организм. При разведении породы в несвойственных ей условиях существования изменяется и направление естественного отбора; в результате создаются новые формы, в большей степени соответствующие этим условиям.
Факторы, обуславливающие изменения пород: При переходе в неолитическую эпоху с освоением земледелия и скотоводства человек активно включил в круг своих хозяйственных интересов и собаку, что сразу же отразилось на ее внешнем виде и положило начало породообразованию. В отличие от природных популяций, где относительное однообразие поддерживается механизмом стабилизирующего отбора, отсеивающего, устраняющего генетические и, соответственно, фенотипические отклонения, в популяциях собак включился новый механизм, названный Д.К. Беляевым, дестабилизирующим отбором, снимающим ограничения на формообразовательный процесс. Понятно, что человек при отборе собачьего потомства руководствовался его практической полезностью, и под его опекой сохранялось то, что в дикой природе элиминировалось. Причиной же формообразовательного процесса является и накопленный груз мутаций, доставшийся от дикого предка, и новообразующиеся мутации. У дикого вида накопившиеся мутации могли быть лишь рецессивными и существовать в гетерозиготном состоянии. Естественно, что доминантные мутации, скажем, бесшерстность, в природе были обречены на летальный исход. В популяциях домашних собак весьма высок коэффициент инбридинга, да и человек для получения полезных результатов сознательно применял близкородственное скрещивание. В этих условиях накопленный груз рецессивных мутаций предка выщепляется в го-мозиготном состоянии и проявляется фенотипически. Проводимый человеком отбор, закрепляя новые мутации и активизируя те, что накоплены предковым видом, создает такое сочетание генов в геноме, которое ведет к его дестабилизации и к изменению самого проявления и выражения мутаций, результатом чего является вспышка формообразования. Уже для неолита на территории Европы выделено семь ископаемых форм домашней собаки. 1 - Canis familiaris inostranzem Anuczin. Собака Иностранцева. Найдена проф. А. А. Иностранцевым на стоянке древнего человека в районе Ладожского озера при прокладке обводного канала и описана зоологом Д. Н. Анучиным. Крупное животное, похожее на волка, с более короткой мордой и сильными челюстями. Находка датируется 3-4 тысячью лет до н. э. 2 - Canis familiaris putiatini Studer. Найдена в окрестностях Бологое. Возраст собаки Путятина около 6 тысяч лет. Череп по строению близок к черепу динго. 3 - Canis familiaris leineri Studer. Лейнерова собака описана Штудером из раннего неолита в окрестностях Бодмана. 4 - Canis familiaris palustris Rutimeyer. Нашел и описал Руйтимер в свайных постройках швейцарских озер. Он назвал ее торфяниковой (торфяной) собакой. Короткая узкая лицевая часть похожа на таковую у шпица, поэтому данную форму иногда называют торфяниковым шпицем. Останки такой собаки найдены в свайных постройках Мюнхена, пещерах Бельгии, на побережье Ладожского озера и в других местах. Возраст около 4 тысяч лет. 5 - Canis familiaris matris optima Seittels. Бронзовая собака, возраст около 3 тысяч лет. Обнаружена в Чехии, России. Крупная собака с клиновидным черепом, длинной узкой мордой, с хорошо выраженным гребнем затылочной кости. Возраст 4-5 тысяч лет. Предполагается, что использовалась как пастушья собака для охраны стада. 6 - Canis familiaris intermedius Woldricu. Пепельная или зольная собака, названная так в связи с тем, что ее костные останки находят в золе жертвенных костров на территории от Австрии до Амура. Латинское название переводится как промежуточная, что говорит о промежуточном положении ее черепа между черепами торфяниковым шпицем и бронзовой собаки. Форма черепа похожа на череп современных гончих собак с тупой мордой и обостренным переходом к мозговой части черепа. 7 - Canis familiaris decumanus Nehring. Кости этой собаки найдены Нерингом под Берлином. Крупная собака, череп близок к черепу собаки Иностранцева. Отдельными признаками напоминает догообразных. Домашние собаки несут явные признаки дестабилизирующего отбора и очень изменчивы по размерам и конституции. Ясно, что был многовековой отбор на пониженную к человеку агрессивность, но не есть ли все многообразие пород результат также и гибридизации? Если так, то собаки - полифилетическая группа, т.е. группа, происходящая от нескольких предков (монофилетическая - от одного предка). В зоологии вопросы полифилии или монофилии собак дискутируются давно. Еще Бюффон высказывался за монофилетическое происхождение всех пород собак, объясняя все их многообразие влиянием климата и культуры. Все породы он выводил от овчарок. Гульденштадт (Guldenstadt) уже в 1775г. был склонен считать шакала предком всех собак. Штудер (Studer) в этой роли видел вымершую собаку Canis ferus и сейчас у монофилетической точки зрения много сторонников, причем большинство предком собаки считают волка. На стороне полифилетической точки зрения стоят не менее замечательные ученые. Одним из первых высказал ее великий французский натуралист Сент-Илер. Великий англичанин Дарвин тоже склонялся к ней. Полифилетической группой считал собак крупный специалист по домашним животным профессор зоологии немец Келлер, работавший в XIX - начале XX века, автор книги "Естественная история домашних животных". В пользу полифилетического происхождения собак Келлер приводит следующие соображения: 1 - домашние собаки, у которых с самого начала ясно выражены признаки породы, рано появляются в далеко лежащих друг от друга культурных областях; 2 - собаки, живущие в разных областях имеют сходство с обитающими там дикими собаками - аргумент, взятый Келлером у Дарвина; 3 - слишком разнообразна и неоднородна группа домашних собак, чтобы ее происхождение можно было объяснить только искусственным подбором, произведенным с потомками одного предка. Действительно, ни одно домашнее животное не имеет такого широкого спектра столь не похожих друг на друга пород, как домашняя собака. Для каждой основной группы Келлер, последовательный приверженец полифилии, приводит соответствующего дикого предка. У шпицеобразных собак это обыкновенный шакал. Этот же вид дал азиатских собак-парий, тогда как африканские собаки-парии выводятся от африканского шакала-волка, которого теперь считают американским подвидом обыкновенного шакала. Группа овчарок, по Келлеру, происходит от индийского волка, которого в начале XX века считали самостоятельным видом, а теперь классифицируют как мелкий подвид серого волка. Весьма интересен вывод Келлера о возникновении борзых собак, очень древней группы, центр происхождения которой находился в Древнем Египте. Борзые собаки упоминаются еще во времена Древнего Царства, когда они использовались для охоты на антилоп. Прародителем группы борзых Келлер называет эфиопского шакала - стройного, длинноногого и очень длинномордого зверя среднего размера. Затем здесь же Келлер упоминает, что египтяне держали ручных гиеновых собак, прекрасных выносливых бегунов, охотников на различных антилоп, хотя автор и исключает влияние гиеновых собак на борзых. От борзых, по Келлеру, прослеживается ряд к типичной гончей собаке. В Древнем Египте есть изображения собаки, похожей на таксу, только со стоячими ушами. В другой древнейшей цивилизации мира - шумеровавилонской - мы находим очень ранние свидетельства о существовании еще одной ветви собак - догов. Вавилонские летописи упоминают о существовании догов за четыре тысячи лет до н. э. Кто может быть прародителем этой группы пород? Большинство старых авторов, в том числе и Келлер, выводят всех догообразных собак от тибетского дога, который, в свою очередь, произошел от тибетского волка. В настоящее время тибетский волк полностью вымер. Это был зверь, очень похожий на обыкновенного волка, только черной окраски и более плотной конституции. Тибетский дог - великолепная, очень крупная собака "величиной с осла", как описывает ее в 1300 году Марко Поло. Дог использовался в самых различных целях, в том числе и для охоты на диких быков. В 1121 г. до н. э. один тибетский дог находился при императорском дворе в Китае. Такова в общих чертах схема происхождения домашних собак по Келлеру. Ни коренные жители Месопотамии, ни пришельцы - шумероаккадцы не имели известного нам благодарного дикого материала, каким обладали предки египтян. К Месопотамии близки лишь сирийские волки, золотистые шакалы, только и могущие представлять собою материал для одомашнения. О проникновении иного материала из Египта ил и других мест Азии нам пока неизвестно. Сложность проблемы породообразования, да и классификации пород, определяется тем, что этот процесс обусловлен двумя группами факторов: биологическими и социальными. 1. Биологические факторы включают изменчивость, наследственность и естественный отбор. При этом, создавая породы, человек использовал заложенную в геноме псовых изменчивость по росту, свойствам шерстного покрова и его окрасу и даже по уродливым, аномальным для дикой природы мутациям типа акромикрии (укорочение костей лицевого отдела черепа), акромегалии (удлинение костей лицевого отдела черепа и костей конечности), хондродистрофии (резкое отставание в росте костей конечностей и, как следствие, непропорционально короткие ноги), карликовости (малые размеры тела при сохранении пропорциональности). В породообразовании человек добивался закрепления в ряду поколений вполне определенных экстерьерно-конституциональных и поведенческих свойств. Селекция на желаемые свойства неизбежно сопровождалась утратой каких-то, присущих виду Canis familiaris, свойств в целом. Именно поэтому никакая дрессировка не заставит борзую сидеть на блокпосту и охранять склад, а сенбернара - ловить зайца. 2. Социальные факторы - это и различные события, и повороты истории человечества, и социальный заказ: практические и духовные потребности человека.
. Древнеегипетские борзые. Косматые мутанты с бесструктурной, вьющейся или сваливающейся, войлокообразной шерстью не выживали в природных условиях. Но именно такая шерсть оказалась незаменимой для пастушьих собак, чья жизнь проходит возле стад, окруженных мириадами кровососущих насекомых. Такие мутанты стали родоначальниками пастушьих пуделеобразных собак, а позднее – целого ряда декоративных и охотничьих пород. . Феномену породы нет аналогов в дикой природе, т. к. порода - это достаточная по численности группа животных, имеющая общее происхождение, обладающая специфическими экстерьерно-конституциональными и социально-экономически полезными свойствами, которые стойко передаются по наследству. В силу этого в большинстве классификаций пород собак лежат как биологические принципы (происхождение, родство, т. е. генетическая связь), так и принцип пользовательных свойств. Однако последовательно выдержать оба эти принципа в классификации пород собак так, чтобы не возникало противоречий, вряд ли возможно. В частности, общепринятая в настоящее время классификация пород собак, разработанная Международной кинологической федерацией (FCI), не свободна от таких противоречий. Прекрасный пример, демонстрирующий затруднения в выяснении общности происхождения и построения системы пород, приводит А.Д. Поярков. Так, эрдельтерьер происходит от скрещивания оттерхаунда, бультерьера, других терьеров. Кроме того, вполне возможны сеттер, колли. Т. е. эрдельтерьер несет в себе кровь догообразных, гончих, легавых и, возможно, овчарок, но согласно классификации FCI эрдельтерьер относится к группе терьеров. Очень многие современные породы имеют сходную по неоднозначности родословную. И все же, как полагают специалисты-кинологи, классификации, основанные на генетических принципах, более последовательны, чем по пользовательным свойствам. Среди всего массива домашней собаки уже на ранних этапах породообразования выделяются следующие группы пород: 1. Волкообразный тип - наиболее яркими представителями его являются ездовые собаки северо-востока и динго. 2. Шпицеобразный тип - близкий к исходным волкоподобным формам. Этот тип сложился в условиях северной тайги и развивался относительно изолированно от собак других регионов. 3. Гончеобразный тип. Формирование типа происходило в лесостепной и степной зонах. Самых ранних принято называть протогончие, т. к. на их основе формировались собственно гончие, борзые и догообразные собаки. 4. Борзообразный тип. Сформировался на основе травильных протогончих собак в условиях открытых пространств - пустыни и сухие степи. 5. Догообразные собаки - самые крупные, сформированные для охраны, защитно-оборонительных функций, пастушьей службы. Современные типологические классификации пород собак по генетическому принципу предусматривают выделение 11 групп пород. 1 - шпицеобразные, включающие настоящих шпицев, лаек и ездовых собак. 2 - терьеры, 3 - пинчеры и шнауцеры. (вторая и третья группы возникли в средние века от шпицеобразных собак.) 4 - догообразные собаки, включающие длинношерстные и короткошерстные формы и крупных пастушьих собак. 5 - овчарки. 6 - гончие. 7 - легавые. 8 - борзые. 9 - восточные декоративные собаки. 10 - западные болонки. 11 - собаки Нового Света, до появления там европейцев. Кроме этого, следует выделить еще одну группу собак, обычно называемую собаки-парии. У нас они обычно называются бродячими, дворняжками. Генетически они являются сложными полигибридами, не сохраняющими от поколения к поколению экстерьерно-конституциональных свойств. Эти собаки в течение многих поколений живут рядом с человеком и, что самое важное, размножаются самостоятельно, без селективного вмешательства человека. В популяциях этих собак идет жесткий естественный отбор, отбраковывающий все уродливые и не жизнестойкие формы. Эти собаки имеют большой размах разнообразия облика и экстерьера, но статистический анализ позволяет выделить среди них типы, сходные с уже перечисленными породными типами. Это говорит, что популяции бродячих беспородных собак имеют необходимый набор характеристик, свойственный виду в целом (Canis familiaris), и, в принципе, они являются универсальным по содержанию генофондом вида, который утрачивается у специализированных пород. Благодаря высокой жизнестойкости и очень большому генетическому разнообразию, популяции бродячих собак или париев, в принципе, являются неисчерпаемым потенциальным резервом породообразования, и это тот материал, с которого начиналось образование пород в прошлые времена. Современный уровень знаний в наше время дает основание для построения адекватного представления об одомашнивании первого дикого зверя. Именно в этом представлении можно найти понимание того, что сегодня в условиях тотальной урбанизации, “стрессов и страстей” сближает человека и собаку, причем именно в аспекте социального партнерства. Современный человек при всем своем могуществе и сегодня является частью природы, и ощущение этого, ощущение своего единства с природой к нему приходит, прежде всего, в общении с собакой. Показателем этого является стремительный рост численности собак. Специалисты считают, что всего в мире существовало около 2000 пород собак, сейчас их значительно меньше, FCI признано около 400 пород собак. Много пород было утеряно безвозвратно, породы исчезают и сейчас, также, как и появляются новые.
|