Поведение животных
ББК 28.9 ISBN 5-03-001230-3 (русск.)
1 Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы. Л.: Наука, 1966, с. 26. Предисловие Дополнения, облегчающие обучение студентов Благодарности Список лиц, просмотревших рукопись 1. Введение в изучение
Рис. 1.2. Серебристая чайка, насиживающая яйца. (Фотография Jim Shaffery.) Если вопросы 1 и 2 предполагают ответы, касающиеся непосредственных причин или механизмов, то вопрос 3 заключает в себе причинно-следственную зависимость другого порядка. Почему именно птицы, а не кошки или свиньи сидят на яйцах? Ответ состоит в том, что птицам присуще наследственное свойство откладывать яйца, в связи с чем у них развиваются поведенческие механизмы, предполагающие и соответственное с ними обращение. Для развития такого поведения в конечном счете необходимо участие генетических факторов. Способ, посредством которого такие признаки передаются от одного поколения другому, является предметом изучения генетики поведения - важного раздела науки о поведении. Рис. 1.3. Гусеница южноамериканского бражника (Leucorampha), имитирующая змею Bothrops schla-gelli, (Фотография Nicholas Smythe.) ем под этим, что те особи, у которых проявляются элементы поведения, соответствующие условиям гнездования на скалах, оставляют больше потомков, чем особи, у которых соответствующее поведение развито в меньшей степени. весные вьюрки проворно снуют среди ветвей, как синицы; дятловые вьюрки лазают по вертикальным стволам и обследуют щели; славковые вьюрки своими быстрыми порхающими движениями напоминают настоящих славок; и наконец, земляные вьюрки обитают на земле. Ведущие происхождение от обычных вьюрков, галапагосские вьюрки стали похожими на синиц, дятлов или славок в зависимости от их образа жизни. Образование ряда новых видов от одного пред-кового вида - как результат адаптации к разнообразным местообитаниям - называется адаптивной радиацией. Галапагосские вьюрки являют собой классический пример адаптивной радиации. Другой хорошо известный пример - сумчатые млекопитающие Австралии, среди которых можно встретить травоядных, насекомоядных, хищников, роющих, лазающих по деревьям и планирующих животных.
18
Рис. 1.5. Конвергентная эволюция приводит к сходству во внешнем облике и в поведении неродственных видов. На рисунке изображены: А - луговой восточноамериканский трупиал (Sturnella magna), обитающий в Америке, и Б-желтогорлый длинношпорцевый конек (Macronyx croceus), обитающий в Африке; В австралийский вомбат (Phascolonus ursinus) и Г-лесной североамериканский сурок (Marmota топах). (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, Oxford University Press, 1981.) Часть I. I.1. Генетика и поведение Грегор Мендель (1822-1884) (ВВС Hulton Library)
2. Гены и хромосомы
Рис. 2.2. Скрещивание двух гибридов первого поколения (F1) в одном из опытов Менделя на горохе. Гладкие семена (R) доминируют над морщинистыми (r). а желтые (Y) над зелеными (r).
Рис. 2.3. Графическое представление четырех различных типов экспрессии генов. (По МсClearn, DeFries, 1973.) Рис. 2.4. Типы гребня у кур. А - гороховидный; Б - розовидный; В - ореховидный; Г - листовидный. а генотип bb- голубые. Однако благодаря действию генов-модификаторов существует множество вариаций этих двух основных цветов глаз. Гены-модификаторы могут включать фенотипическое действие других генов. Соматические клетки большинства животных диплоидны, т.е. в каждой клетке содержатся две копии хромосом одного типа. В соматических клетках человека содержится 46 хромосом, или 23 различные пары, а у плодовых мушек дрозофил - восемь хромосом, образующих четыре различные пары. В результате нормального клеточного деления, или митоза, образуются диплоидные клетки. Клетки всех типов, за исключением половых, которые дают начало мужским и женским гаметам- сперматозоиду и яйцеклетке,-образуются посредством митоза. Поскольку сперматозоид и яйцеклетка, сливаясь, образуют одну клетку с двумя наборами хромосом (диплоидную зиготу), каждая гамета несет только один набор хромосом и называется гаплоидной. Поэтому при образовании половых клеток диплоидное число хромосом уменьшается до гаплоидного в результате процесса, называемого мейозом. 2.4. Генотипическая изменчивость Рис. 2.6. Drosophila melanogaster и ее хромосомы.
Рис. 2.8. Схематическое изображение двойной спирали ДНК. Каждая цепь образована чередующимися остатками молекул сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы. Эти две цепи соединяются слабыми связями между нуклеотидными основаниями: аденином (А), тимином (Т), цитозином (Ц) и гуанином (Г). 3 Развитие поведения
Рис. 3.1. Поведение Aplisvu, откладывающей яйца. Лента яиц в защитной оболочке выталкивается из полового протока, выходное отверстие которого расположено на боку тела. Животное захватывает этот шнур в складку верхней губы (слева) и прикрепляет его к субстрату (справа). (По Scheller, Axel, 1981.) окружающей среды повысить до некоторого уровня, то глаза остаются красными, при более высоких температурах они становятся шоколадно-коричневыми, а при промежуточных температурах - промежуточного цвета. Учитывая огромную сложность биохимических процессов, принимающих участие в экспрессии генов, в процессах роста и дифференцировки клеток (Ham, Veomett, 1980), не приходится удивляться, что среда, в которой протекают данные процессы, влияет на развитие этих клеток. Присущие животным стабилизирующие, или регуляторные механизмы в какой-то степени исправляют отклонения и контролируют скорость и направление процессов развития. Иногда одна и та же структура или один и тот же тип поведения развиваются разными путями - явление, известное под названием эквифинальностъ. Тем не менее отклонения от обычного пути развития неизбежны. В некоторых случаях эти отклонения могут быть летальными, в других же они приводят к возникновению различий между особями, несущими один и тот же генотип.
Рис. 4.7. Самка полевого сверчка на Y-образном лабиринте. Ее движения по лабиринту показывают, призывному сигналу какого самца она оказывает предпочтение. (По Ноу, 1974.)
Рис. 3.3. Утенок, следующий за своей "матерью» в аппарате, сконструированном для изучения различных аспектов запечатления. (По Gottlieb, 1971.) (рис. 3.3). Для проявления этой реакции следования некоторые раздражители оказываются более эффективны, нежели другие (см. разд. 20.3). В естественной обстановке наиболее эффективным раздражителем является мать, и приближение к матери часто вознаграждается телесным контактом и теплом или пищей, которую мать находит. В лаборатории привязанность к модели может быть усилена пищевым подкреплением.
Рис. 3.5. Пример специализированного ювенильного поведения. Птенцы...(далее неразборчиво) (Фотография Hans Reinhard; с разрешения Bruce Coleman, ....) ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 4. Генетика поведения
Рис. 4.1. Менделевская схема, предложенная для объяснения устойчивости пчел к американской пчелиной гнильце. (По Rothenbuhler, 1964.) Рис. 4.2. Лабиринт для изучения геотаксиса у дрозофилы. Мух помещают в пробирку слева и собирают из разных пробирок справа. (Фотография Jerry Hirseh.) хромосомных мутации и влияние некоторых из них на фенотип. Поэтому изучение связи между поведением и строением хромосом представляет собой вполне подходящий метод для исследования влияний генов на поведение.
Рис. 4.4. Структура фразы призывного сигнала сверчка Teleogryllus. Каждая фраза состоит из пульсов лвух типов: пульсы типа А содержатся в составе серии, а пульсы типа В - в составе трели. Песня Т. oceanicus показана вверху, а песня Т. commodus - внизу. (По Bentley, Hoy, 1972.)
Рис. 4.5. Осциллограммы призывных сигналов Т. oceanicus (А.). Т. commodus (Г) и их гибридов: самка Т. oceanicus х самец Т. commodus (Б) и самка Т. commodus х самец Т. oceanicus (В) (стрелками отмечено начало фраз). (По Bentley, Hoy, 1972.)
Рис. 4.6. Гистограммы частот интервалов между пульсами в призывных сигналах сверчков. Каждая гистограмма представляет собой анализ одного индивидуального сигнала. На гистограммах можно различить внутрисерийные интервалы, интервалы в пределах трели и интервалы между трелями. (По Bentley, Hoy, 1972.)
Рис. 4.7. Самка полевого сверчка на Y-образ-ном лабиринте. Ее движения по лабиринту показывают, призывному сигналу какого самца она оказывает предпочтение. (По Hoy, 1974.)
Рис. 4.8. Использование спаниелей на соколиной охоте. Собаки припадают к земле в ответ на сигнал, поданный рукой их хозяина. (Из Blome's Gentleman's Recreation, 1686. С разрешения J. P. Scott.)
Рис. 4.9. Пигмеи, возвращающиеся с охоты с басенджи. Сети используются для того, чтобы ловить дичь, которую вспугивают собаки (С разрешения J. Р, Scott )
Рис. 4.10. Родительские пары коккер-спаниелей (вверху) и басенджи (внизу), использованные в генетических исследованиях Скотта и Фуллера. (Skott, Fuller, 1965; фотография J. P. Scott.) Рис. 4.11. Среднее число ошибок, сделанных в лабиринте «умными» и «глупыми» крысами, выросшими в обогащенной, нормальной и обедненной среде. (По Cooper, Zubek, 1958.) ненты в среде, в которой проявляется генотипическое разнообразие. Все эти взаимодействия позволяют лишь в строгих пределах определить степень наследуемости того или иного типа поведения, а также провести границу между врожденным и приобретенным поведением. Мы можем сказать, что данный тип поведения может наследоваться в 80% случаев при данном генотипе, в данной среде и в конкретной популяции, но мы не можем переносить эти выводы на другую популяцию или среду. I.2. Естественный отбор Чарлз Дарвин (1809-1882) (Marv Evans Picture Library) 5. Естественный отбор, экология и поведение
Рис. 5.1. Типичная и меланистическая формы березовой пяденицы (Biston betuluria) на стволе дерева, покрытом лишайниками (слева) и копотью (справа}. (Фотография М. W. F. Tweedie.)
Рис. 5.2. Распределение величины помета у мышей. (По Falconer, 1960.) Рис. 5.3. Воздействие на нормальное популяционное распределение, оказываемое дизруптивным, направленным и стабилизирующим отбором. только ей комплексом признаков, и можно построить графики частотного распределения этих признаков. Например, в популяции мышей величина помета может варьировать от 2 до 16 детенышей. Если мы отметим процентное соотношение каждого возможного размера помета на графике (рис. 5.2), то получим распределение частот. Если бы потомство было одинаковым и если бы у особей любого фенотипа число выживших потомков было одинаковым, тогда форма кривой частотного распределения оставалась бы неизменной из поколения в поколение. В том случае, когда изменение частотного распределения сохраняется в течение более одного поколения, можно сказать, что эволюция имеет место. Изменения могут происходить в случае, если особи, характеризующиеся одним фенотипом оставляют меньше выживших потомков, чем особи, характеризующиеся другим фенотипом. У мышей с небольшой величиной помета число выживших потомков может быть таким же, как и у мышей с большими выводками. У первых может быть большее число пометов, чем у вторых, или доля выживших может быть ниже у особей с большими пометами, чем у особей с маленькими пометами. Однако изменения в условиях обитания могут благоприятствовать появлению пометов какого-то конкретного размера таким образом, что из таких пометов выживает и размножается больше мышей. В этом случае происходит эволюция размеров выводка. Рис. 5.5. Генотипическая изменчивость в популяции человека как функция ее плотности. График суммирует результаты исследования, в котором итальянская провинция Парма была разделена на области, и в каждой области была измерена генотипическая изменчивость в разных деревнях. (По Cavalli-Sforza, 1967.) водит к необычному соотношению генотипов, особенно в небольших изолированных популяциях (рис. 5.5). Например, в некоторых изолированных альпийских деревнях частота случаев альбинизма в 10 раз выше, чем обычно. Известно, что в других изолированных селениях значительно чаще встречаются цветовая слепота, некоторые типы умственной отсталости или глухонемота.
Рис. 5.6. Отбор на способность расщеплять лактозу у взрослых. Предполагая, что сменилось примерно 300 поколений с тех пор, как люди стали одомашнивать коров и стала выгодной способность переваривать молоко, данную частоту гена (50%) можно объяснить величинами конкретного коэффициента отбора (s), действующего при предполагаемой исходной частоте гена. (По Bodmer, Cavalli-Sforza, 1976.) Рис. 5.7. Число редких благоприятных доминантных генов увеличивается быстрее, чем число рецессивных, однако фиксация их в популяции происходит медленнее, потому что несколько последних рецессивных генов всегда оказываются защищенными в гетерозиготном состоянии. для получения данной частоты генотипа в 75%. Можно рассчитать, что для получения этих изменений был бы необходим коэффициент отбора, равный 0,04. Если первоначальная частота гена, контролирующего синтез лактазы, была 1,0%, то достаточно было бы коэффициента 0,015 (рис. 5.6). Это означает, что относительно быстрые эволюционные изменения возможны, даже если разница в приспособленности между двумя аллелями меньше 5%. Рис. 5.9. Перекрывание ниш. Приспособленность животного часто можно представить в виде колоколообразной кривой вдоль какого-либо градиента среды, такого, как, например, температура. Перекрывание ниш (заштрихованная область) имеет место в части градиента, занимаемой представителями разных видов.
Рис. 5.10. Распределение размеров жертв, сохранившихся целиком в желудках обирающих листья птиц. (По Root, 1967.)
Рис. 5.11. Три типа пищедобывательного поведения у птиц, обирающих листья, представлены как три стороны треугольника. Длина линии, перпендикулярной к стороне треугольника, пропорциональна количеству времени, затраченному на это поведение. Сумма всех трех линий для каждого вида равна 100%. (По Root, 1967.) Рис. 5.12. Красноногие говорушки (Rissa brevirostris), гнездящиеся на скальных выступах островов Прибылова в Беринговом море. (Фотография Ronald Squibb.) Отметьте ограниченную форму схватки. Сравните с гнездом серебристой чайки (рис. 1.2). тые чайки, которые часто хищничают на яйцах птиц, гнездящихся на земле. Моевки питаются в основном рыбой и не пожирают яйца и птенцов из соседних гнезд, как это часто делают чайки, гнездящиеся на земле. Моевки, по-видимому, уже утратили большую часть адаптации, защищающих других чаек от хищников. Например, они не только не маскируют гнездо, - они также редко издают крики тревоги и не нападают всем скопом на хищников.
Рис. 5.13. Колония ткачиков Ploceus cucullatus. Обратите внимание на то, что большое число гнезд относительно недоступно для хищников. (Фотография Nicholas Collias.) 6. Стоимость выживания и приспособленность
Рис. 6.1. Обыкновенная чайка (Larus ridibundus), удаляющая скорлупу из гнезда. (Фотография Niko Tinbergen.)
Рис. 6.3. Рисунки, сделанные по фильму, показывают разнообразие положений колюшки во рту щуки. (По Hoogland и др., 1957.) бенно если хищник пытался манипулировать жертвой для того, чтобы заглотать ее головой вперед (рис. 6.3).
Рис. 6.4. Влияние хищничества щуки на смешанную стайку из 20 трехиглых колюшек (сплошная линия) и 20 гольянов (штриховая линия). (По Hoogland и др., 1957.) Рис. 6.5. Влияние хищничества щуки на смешанную стайку из 20 трехиглых колюшек (сплошная линия). 20 десятииглых колюшек (пунктирная линия) и 20 гольянов (штриховая линия). (По Hoogland и др., 1957.) гнезда, но начинали воздушные атаки на хищника. Они не улетали от других чаек, ежей или ворон, а сами нападали на них, если те подходили близко к гнезду. Паттерсон таким образом использовал естественно существующее разнообразие, чтобы выяснить, коррелируют ли различия в поведении с различиями в успехе размножения. Рис. 6.7. Репродуктивная ценность австралийских женщин в разном возрасте в 1911 г. (По Fisher, 1958.) Рис. 6.8. Общая плодовитость за сезон размножения по отношению к вероятности выживания в последующих репродуктивных сезонах у 14 популяций ящериц. (По Tinkle, 1969.) в увеличение числа особей следующего поколения от настоящего момента до своей смерти. Пример, приведенный на рис. 6.7, показывает, что репродуктивная ценность австралийских женщин увеличивается до 20 лет, а затем начинает уменьшаться. Начальный рост, вероятно, обусловлен детской смертностью и означает, что у средней 10-летней австралийской девочки меньше вероятности иметь в будущем детей, чем у средней 20-летней женщины (поскольку некоторые 10-летние девочки умрут, не достигнув половой зрелости). И наоборот, у средней 20-летней женщины вероятность рождения детей больше, чем у средней 30-летней женщины. Рис. 6.9. Влияние репродуктивного усилия на продолжительность последующей жизни жука Trogoderma parahile. (Данные из Loschiavo, 1968.)
Рис. 6.10. Средняя масса молодых больших синиц (Parus major) как функция числа птенцов в выводке (А) и последующее выживание по отношению к массе оперившихся (Б). (По Perrins, 1965.) Рис. 6.11. Спаривающиеся жабы. Самец отталкивает соперника. (Рисунок из Davies, Halliday, 1977. Фотография Tim Halliday.)
93 7. Эволюция адаптивных стратегий
Рис. 7.6. Данаида Danaus plexippus и ее имитатор ленточник Limenitis archippus. Отмеченные точками участки имеют оранжевую окраску. (По Edmunds, 1974.)
Рис. 7.7. Турухтаны на току. Это вид с наиболее заметными индивидуальными различиями в оперении самцов. Самцы с темными воротниками - территориальные, а с белым воротником - самец-сателлит. Птица без воротника - самка. (Из The Oxford Companion to Animal Belmiour, 1981.) Голубь Обратите внимание на то, что, когда «ястреб» встречается с «ястребом», мы предполагаем, что в половине случаев он побеждает, а в половине случаев получает ранение. «Ястреб» всегда побеждает «голубя». «Голубь» всегда немедленно отступает перед «ястребом». Когда «голубь» встречается с «голубем», мы допускаем, что всегда имеют место демонстрации и один из двух (т.е. в половине случаев) побеждает.
Рис. 7.10. Поединок гремучей змеи (Crotalus) но змеи не кусают друг друга, а каждая старается прижать другую к земле. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.) Рис. 7.11. Самка роющей осы (Sphex ichneumoneus) у входа в норку. (Фотография Jane Brockmann.)
ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ I.3. Эволюция и социальное поведение
Сэр Рональд Фишер (1890-1962) С разрешения хранителя Национальной портретной галереи. 8. Половой отбор
Рис. 8.2. Вымерший гигантский олень Megaloceros gyganteus.
Рис. 8.3. Два самца снежного барана в поединке за самок. (Фотография Lee Rue; с разрешения Frank Lane Picture Agency.) Рис. 8.4. Позы угрозы у серого гуся (Anser anser). От позы «вольно» в нижнем левом углу рисунка компоненты страха становятся сильнее по направлению вверх, а агрессивность нарастает по направлению вправо. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.) 114
Рис. 8.5. Поединок двух морских слонов. (Фотография Le Boeuf.)
В случае межполового отбора нам, очевидно, следует ожидать, что представители разных полов будут различаться по морфологии и поведению. Как мы видели, соперничество самцов приводит к отбору таких признаков, как большие размеры тела, оружие и агрессивность, которые помогают их обладателям в конкуренции за самок, меньших, чем самцы, по размерам, менее агрессивных и невооруженных. стратегий. Однако большинство видов придерживаются какого-либо промежуточного типа, при этом наилучшая стратегия для вида определяется в основном его экологическим окружением. Трайверс (Trivers, 1972) первым связал половое соперничество с размерами затрат на воспроизведение потомства. Он использовал термин родительский вклад, чтобы количественно оценить необходимое время и ресурсы, затрачиваемые на выращивание каждого потомка. Трайверс говорил, что «там, где один пол вкладывает значительно больше, чем другой, представители последнего будут конкурировать между собой за возможность спариваться с представителями первого». Острота конкуренции зависит, однако, от ряда факторов. Многое, очевидно, зависит от относительного числа самцов и самок, готовых к размножению, которое в свою очередь зависит от соотношения самцов и самок в популяции (соотношения полов) и всей системы размножения, типичной для данного вида. В гл. 10 показано, что типы систем размножения и родительской заботы тесно связаны. Соотношение полов внутри популяции обычно 1:1 и определяется эволюционными причинами, которые впервые сформулировал Фишер (Fischer, 1930). 9. Альтруизм
131 Рис. 9.3. Амфиприону не страшна актиния, среди щупалец которой он прячется, защищаясь от хищников. (Фотография Tim Halliday.) ся от хищников, плавая без всякого для себя вреда между щупальцами актиний. У этой рыбки выработалась устойчивость к стрекательным нитям актиний, и нет никакого сомнения, что актинии могли бы в процессе эволюции выработать эффективное средство против амфиприонов. Однако эти рыбы не причиняют актиниям вреда, а некоторые даже защищают своих актиний от хищников, таких, как рыбы-бабочки (Chaetodon), откусывающие у них кончики щупалец. Актинии также извлекают пользу из такого сожительства, питаясь остатками пищи этих рыбок. Таким образом, мы видим, что взаимоотношения между этими животными основаны на взаимной выгоде: актиния извлекает пользу, получая пищу и некоторую защиту от хищников, а амфиприон, его икра и мальки защищены от хищников и могут без помех развиваться между щупальцами актинии (рис. 9.3).
Рис. 9.4. Гиеновые собаки пытаются свалить на землю гну, после того, как загнали его (Фотография Hans Kruuk.) Рис. 9.5. Типы поведенческих взаимодействий. (По Hamilton, 1964.) 10. Стратегия полов и социальная организация
Рис. 10.1. Изолирующие механизмы у чаек. Слева показаны внешние признаки, которые, как считают, играют важную роль для опознания друг друга особями одного вида. Результаты изменения цвета окологлазничного кольца у самок в брачных парах больших полярных чаек показаны справа. Числа в правой колонке показывают число пар, распавшихся в результате экспериментального вмешательства. Когда пурпурный цвет окологлазничного кольца был изменен на белый, 21 из 34 пар распались, тогда как в других экспериментах и в контроле распад брачных пар был невелик. (По Smith, I966.)
Рис. 10.3. А. Брачное поведение гуппи (Pvecilia picta). Самец кружится перед носом самки, демонстрируя яркую окраску хвостового и спинного плавников. Б. Сигмовидная поза у Poecilia reticulata. Самец принимает эту позу перед самкой и дрожит в течение нескольких секунд. Окраска самцов очень яркая и изменчивая. В. Попытка спариться у самца P. reticulata. После демонстрации окраски самец поворачивается кругом и пытается ввести гоноподий (модифицированный анальный плавник) в генитальное отверстие самки. Оплодотворение внутреннее. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981; по фотографиям Robin Liley.)
Рис. 10.4. Самец обыкновенного тритона (......) (Фотография ........ Halliday.)
Рис. 10.5. Увеличение мозга у человека и шимпанзе. (По Passingham, 1975.)
Рис. 10.6. Вероятность или частота копуляций в разное время в течение полового цикла у крысы, саймири, макака-резуса и человека. Стрелкой отмечен день овуляции. (По Daly, Wilson, 1978.) 10.3. Система размножения и социальная структура
Рис. 10.7. Мармозетки. Отец с двумя детенышами-близнецами. (Фотография Ron Garisson © Zoological Societv of San Diego.)
Рис 10.9. Распространение павианов в Африке. У самца плащеносного павиана гамадрила (А) большая грива, и на одного доминантного самца приходится большое число самок. Павиан анубис (Б) занимает в этом отношении среднее положение, а у желтого павиана (В) маленькая грива и на одного самца приходится лишь несколько самок. (По Do...(?), Dandelol, 1969.) Часть II. II. 1. Восприятие у животных Иоганнес Мюллер (1801-1858) (ВВС Hulton Picture Library.) 11. Нервная регуляция поведения
Рис. 11.2. Потенциал действия гигантского аксона кальмара. (Hodgkin, Huxley, 1945.)
Рис. 11.4. Внеклеточное отведение нервных импульсов от нейрона в зрительной системе кошки. Обратите внимание на повышение частоты импульсации при включении стимула. (Guthrie, 1980.) Рис. 11.5. Механическое сопряжение мышц и скелета в ноге насекомого. Мышцы заключены в скелет. А. Мышца а - сгибатель (сгибает конечность), мышца б - разгибатель (выпрямляет конечность). Б. Мышцы проходят через сустав; отношения обратные: мышца а - разгибатель, мышца б - сгибатель. Рис. 11.6. Механическое сопряжение мышц и скелета в руке человека. Мышцы лежат снаружи скелета. Мышца а - сгибатель, мышца б - разгибатель. 1 Рецепторы в скелетных мышцах обычно объединяют в кинестетическую систему. - Прим. перев. 162
Рис. 11. 7. Некоторые рецепторы, лежащие в коже, и виды чувствительности, с которой они связаны. (По Keeton, 1972.)
Рис. 11.8. Мышечное веретено млекопитающего. Рис. 11.9. Иннервация мышечного веретена. Рис. 11.10. Нервная сеть гидры. (The Oxford Companion to Animal Behaviour. 1981.) Рис. 11.11. Статолит (сенсор силы тяжести) медузы. Он образован различными тканями, следовательно, является истинным органом чувств. Рис. 11.12. Нервная система плоского червя. (The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981/) Рис. 11. 13. Нервная система дождевою червя. (The Oxford Companion to Annual Behaviour,
Рис. 11.16. Хордотональный механорецептор насекомого. (По Gray, 1950.)
Рис. 11.17. Сложный глаз мухи. Каждый глаз состоит из множества омматидиев. Каждый омматидий связан с нервной клеткой, которая сигнализирует об интенсивности света в том направлении, куда обращен омматидий. Одиночный омматидий не создает образа, но, поскольку смежные омматидий обращены в слегка различных направлениях, ЦНС получает информацию о распределении интенсивности света во всем поле зрения. Рис. 11.18. Примеры нервной системы моллюсков. Морское ушко (Haliotis) обладает лестничной системой. У наземной улитки (Helix) произошла значительная цефализация, а осьминог обладает самым высокоразвитым головным мозгом среди всех исследованных беспозвоночных. 170
Рис. 11.19. Эмбриональное развитие (слева направо) головного мозга человека; показаны главные отделы мозга.
Рис. 11.21. Вверху. Коэффициент цефализации для разных млекопитающих: Н- насекомоядные; Г грызуны; К копытные; X хищники: /У- полуобезьяны; О обезьяны: Ч- человек. Внизу. Коэффициент цефализации (КЦ) у гоминид, живших в разные эпохи: A Australopithecus africanus; Кен -череп Homo из Кении: Я Homo erectus с Явы: Пек- Нота credits из Пекина; С современный человек. (По Passingham, 1982.)
Рис. 11.27. Гормоны, pегулирующие вскармливание молоком. ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 12. Сенсорные процессы и восприятие Рис. 12.1. Схематическое изображение обонятельной сенсиллы бабочки.
Рис. 12.2. Схематическое изображение обонятельной сенсорной ..... . Три сенсорные клетки Рис. 12.4. Тимпанальный орган совки. Колебания тимпанальной мембраны воспринимаются сенсорными нейронами А1 и А2.
Рис. 12.5. А. Фотография, показывающая траекторию полета бабочки, спасающейся от летучей мыши (красного кожана). Б. Фотография, показывающая траекторию полета красного кожана, ловящего бабочку. (Фотография F. Webster.)
Рис. 12.7. Схематические изображения уха человека: вверху - общий вид; внизу слева - поперечный разрез улитки: внизу справа - детали кортиева органа.
Рис. 12.8. Длина волн электромагнитного спектра в метрах (вверху); видимая часть спектра в увеличенном масштабе (внизу).
Рис. 12.9. Глаза моллюсков. А. Глаз с точечным отверстием у морского моллюска Nautilus. Б. Заполненный хрусталиком глаз наземной улитки Helix. В. Глаз каракатицы Sepia, сходный с глазом позвоночных. Г. Инвертированный глаз гребешка Pecten. Рис. 12.10. Разрез глаза человека.
Рис. 12.11. Строение сетчатки приматов. (По Dowling, Boycott, 1966.) Рис. 12.12. Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.) дая специализированными фотопигментами, поглощающими свет в различных частях спектра. Таким образом, колбочки служат основой цветового зрения. Они наиболее чувствительны к тем длинам волн, которые сильнее всего поглощаются их фотопигментами. Зрение называют монохроматическим, если активен лишь один фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только палочки (рис. 12.12).
Рис. 12.14. График, показывающий, как интенсивность едва видимой короткой вспышки снижается по мере адптации к темноте (двойная линия). Крутая одиночная линия показывает, что происходит, когда сетчатка содержит только палочки. Пологая одиночная линия показываем. что происходит, когда освещены только колбочки (т.е. когда освещение ограничено центральной ямкой). (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour. 1981.)
Рис. 12.15. Фокусировка глаза. Хрусталик уплощается при рассматривании дальних предметов и становится более выпуклым при рассматривании предметов вблизи.
Таблица 12.2. Типичные (в средней части диапазона) значения отношения Вебера для разных видов чувствительности
Рис. 12.20. Детекторы жуков у лягушки не отвечают на движение поля с точками (А), но реагируют на движение одной точки (Б), особенно при ее беспорядочном движении (В).
Рис. 12.21. Рис. предъявляемый цыплятам на разном фоне. А. Зеленый рис на зеленом фоне. Б. Зеленый на оранжевом фоне. В. Оранжевый на оранжевом фоне. Г. Оранжевый на зеленом фоне. (Dawkins, 197 la.) Рис. 12.22. Выбор между двумя замаскированными оранжевыми зернами (вверху слева и внизу справа в тестовом квадрате) и двумя выделяющимися зелеными зернами среди выделяющихся оранжевых эталонных зерен (слева) и среди замаскированных оранжевых эталонных зерен (справа). (Из Marian Dawkins, 1971.)
Рис. 12.23. Серебристая чайка, заталкивающая яйцо в гнездо. (Фотография Gerard Baerends.)
Рис. 12.24. Количественный метод оценки поддельного яйца. Кружком обозначено гнездо с одним яйцом внутри него и двумя поддельными яйцами на краю. Числа 7, 8, 9, 10, 11, 12 выражают величину поддельных яиц, r -отношение величин поддельных яиц на краю гнезда. X - модель, подлежащая измерению. Поддельное яйцо, выбранное для каждой пробы, обозначено черным цветом. Рис. 12.25. Результаты количественной оценки (см. рис. 24). Средние значения для разных поддельных яиц даны по отношению к ряду стандартных размеров R. Поддельные яйца: А - коричневые с крапинками, в форме кирпичиков; Б - коричневые без крапинок, яйцевидные; В - зеленые без крапинок, яйцевидные; Г - зеленые с крапинками, яйцевидные. Числа от 4 до 16 -величина яйца. Равные расстояния между точками на этой шкале указывают на равные значения г. (По Baerends, Kruijt. 1973.) ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 13. Экологическая обусловленность чувств животных
Рис. 13.1. Сравнение глаз ночных животных и собаки, обладающей дневным и ночным зрением. (По Tansley, 1965.) Рис. 13.2. Электрическое поле Gymnarchus. Справа от животного оно не искажено; слева искажено хорошим проводником (черный кружок) и плохим проводником (белый кружок). Животное может обнаружить эти два объекта, почувствовав их воздействие на электрическое поле.
Рис. 13.4. Эхолокация подковоноса, приближающегося к неподвижному предмету. По мере приближения к нему скорость полета снижается (верхняя кривая). Летучая мышь приспосабливает частоту своих сигналов (средняя кривая) так, чтобы частота отражаемого ультразвука (нижняя кривая) оставалась постоянной.
Рис. 13.7. Молодые жабы (вверху) оценивают размеры по углу зрения, а взрослые жабы (внизу) могут судить о размерах независимо от угла зрения. (По Ewert, 1980.)
Рис. 13.10. Реакции жабы на простые модели: А - змея; Б - абстрактный рисунок; В - пиявка с поднятой головой; Г - пиявка с опущенной головой. Первые три вызывают реакцию избегания, последняя исследуется. (По Ewert, 1980.) Рис. 13.11. Обнаружение и схватывание добычи жабой. Сверху вниз: добыча попадает в боковое поле зрения животного; жаба поворачивается к добыче, подводя ближе к ней центр поля зрения, а в результате используя бинокулярное поле; затем жаба схватывает добычу языком. (По Ewert, 1980.)
II.2. Животное и среда Клод Бернар (1813-1878) (ВВС Ниlton Portrate Library). 14. Координация и ориентация
Рис. 14.3. Центральная и периферическая регуляция движения. Движение глазного яблока (вверху) управляется центральной нервной системой. В норме глазное яблоко не подвергается нагрузке, поэтому подробные моторные команды, идущие от мозга, выполняются быстро и точно. Если же на глазное яблоко создать нагрузку (например, надавить пальцем), то его смещение не корректируется. Периферический контроль важен при движении конечностей (внизу), потому что они часто бывают нагружены. Изменение в положении конечности регистрируется сенсорными рецепторами, и по обратной связи о нем сообщается управляющему центру, который корректирует смещение. Рис. 14.4. Головной мозг голубя с крупным мозжечком
Рис. 14.5. Клинотаксис у личинки мухи. Обратите внимание на движение головы из стороны в сторону. При перемещении находящегося сзади источника света в сторону личинка отворачивается от него. (По Mast, 1911.) Рис. 14.6. Телотаксис: траектории движения крабов-отшельников при предъявлении им двух источников света (С1 и С2). Каждая часть пути направлена только к одному источнику. (По Fraenkel, Gunn, 1940.) или более рецепторами, дает возможность животному выровнять ее. В результате оно переходит к тропотаксису, который позволяет двигаться прямо к источнику стимуляции или от него. Например, мокрица Armadillidium vulgare, живущая под камнями или упавшими деревьями. проявляет положительный фототаксис после периодов высыхания или голода. Благодаря двум сложным глазам на голове животное способно двигаться прямо к источнику света. Если же один глаз зачернить, оно движется по кругу. Это говорит о том, что в норме оба глаза уравновешивают стимуляцию. При предъявлении двух световых источников мокрица часто начинает с того, что движется в среднем между ними направлении, а затем поворачивает к одному из них. Это происходит потому, что равная стимуляция обоих глаз достигается при движении либо точно между двумя источниками, либо прямо к одному из них. Отклонения от одного источника являются саморегулирующимися, а боковой свет игнорируется, потому что сзади и с боков глаза экранированы. В то же время отклонения от среднего маршрута между двумя широко расставленными источниками могут привести к потере контакта с одним из них. Рис. 14.7. Солнечный компас: муравей (Lasius niger) возвращается в гнездо Г, когда солнце светит справа под углом около 90 к направлению движения животного. В точке X муравей был задержан на 2,5 ч. Когда его выпустили, он отклонился от своего прежнего пути на такой же угол, на какой переместилось за это время солнце, и его лучи снова составили угол в 90° с направлением движения (По Brun, 1914.) тация происходит под углом к направлению стимуляции. Примером служит реакция на «световой компас» у возвращающихся в муравейник муравьев. Эти животные отчасти ориентируются по положению солнца. Медленно меняя его видимое положение при помощи зеркала, можно заставить муравьев соответственно изменить свой путь (рис. 14.7). Раньше полагали (Brun, 1914), что если муравьев (Lasius niger), возвращающихся домой, посадить на несколько часов в темный ящик, то при освобождении они сохранят тот же угол движения по отношению к солнцу, что и до пребывания в ящике. Но затем стало очевидным (Jander, 1957), что муравьи делают поправку на перемещение солнца и по освобождении движутся в том же направлении. Такие компенсированные во времени компасные реакции продемонстрированы также у жука-навозника Geotrupes sylvaticus, прудовой водомерки Velia currens и медоносной пчелы Apis mellifera (см. обзор Saunders, 1976).
Рис. 14.9. Самец бабочки, летящей против ветра на феромон, выделяемый самкой. На направление полета П влияет направление ветра В, и возникает результирующий маршрут Р. Угол передвижения - это угол между направлением ветра В и направлением Р по отношению к земле. мышечные веретена, и их существование, казалось бы, подтверждает теорию Шеррингтона. Однако, по-видимому, эти мышцы не участвуют в подаче сигналов о положении глаза (Merton, 1964; Howard, Templeton. 1966). Для доказательства того, что в глазных мышцах нет рецепторов положения, Гельмгольц (Helmholtz, 1867) пользовался данными по механическим манипуляциям с глазным яблоком и кажущимся движениям, вызываемым попытками двигать глазом, когда наружные глазные мышцы парализованы.
Рис. 14.11. Схема основной системы реафферентации. Рис. 14.12. Ильница Eristalis во вращающемся цилиндре. А. Нормальное положение головы. Б. Голова повернута на 180°. Л - левый глаз; П - правый глаз. (По van Hoist, 1954.)
Рис. 14.13. А. Отлов размножавшихся и зимовавших скворцов, окольцованных в Нидерландах. Б. Отлов взрослых и молодых скворцов, перевезенных из Нидерландов в Швейцарию и выпущенных там во время осенней миграции. (По Perdeck, 1958.)
Рис. 14.14. Прибор для выработки условного сердечного рефлекса у голубей при испытаниях их чувствительности к разным стимулам (в данном случае - к поляризованному свету). (По SchmidtKoenig, 1979.)
Рис. 14.15. Результаты опытов на почтовых голубях со смешением времени суток. Птиц в круглой клетке обучали искать пишу в определенном азимутальном направлении. Учитывалось число клеваний кормушек, помещенных по окружности (каждая точка - один удар). ЦЕВ- центральноевропейское время. Стрелки - ожидаемое в условиях опыта направление. Верхний ряд - опыты. нижний одновременные контроли. (По Schmidt-Koenig, 1979.)
Рис. 14.16. Экспериментальная клетка для измерения миграционного беспокойства. Пытаясь покинуть клетку, птица оставляет чернильные следы на промокательной бумаге, выстилающей воронку. Внизу - несколько примеров регистрации. (По Schmidt-Koenig, 1979.) ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 15. Гомеостаз и поведение
Рис. 15.1. Движение перьев у египетской горлицы (Streptopelia risoria) при внезапном повышении окружающей температуры (А) и после выпивания 10 см3 холодной воды (Б). Учитывается среднее положение перьев по всей поверхности тела (см. рис. 22.10). Кривые а, 6, в, г - реакции на питье с разной скоростью. (По McFarland, Budgell, 1970.)
Рис. 15.2. При обезвоживании температура тела у верблюдов днем повышается, так что им не приходится тратить воду на терморегуляцию. Холодной пустынной ночью верблюд теряет избыток тепла, накопленный днем. (По Schmidt-Nielsen. 1964)
Рис. 15.3. Ящерица Aporosaura живет на песчаных дюнах, на поверхности которых температура заметно колеблется. При слишком низкой или слишком высокой температуре ящерица зарывается в песок. Обычно это означает один период активности на поверхности утром и еще один - после полудня. Активные периоды обозначены серыми прямоугольниками. (Louw, Holm, 1972; фотография Gideon Louw.)
Рис. 15.4. Принцип обратной связи, действующий в простом термостатическом электpонагревателе. Когда температура достигает заданного уровня, контакт прерывается, нагреватель выключается и температура падает. Koгда она упадет ниже заданного уровня, нагреватель снова включится. Рис. 15.6. Схема строения гипофиза человека. Гипоталамус (Г) снабжается кровью из внутренних сонных артерий (ВСА), которые снабжают также переднюю и заднюю доли гипофиза. Нейросекреторные нейроны (H), тела которых лежат в гипоталамусе, секретируют гормоны в венозную систему. Ж - третий желудочек головного мозга. (По Wilson. 1979.) сахарный диабет, к симптомам которого относятся чрезмерное мочеотделение и вследствие этого жажда. Таким образом, антидиуретический гормон играет важную роль в сохранении воды.
Рис. 15.7. Внеклеточная жажда. Гиповолемия (потеря внеклеточного объема), обнаруживаемая рецепторами кровяного давления, вызывает секрецию ренина околоклубочковыми клетками (ОК). Ренин превращается в гипотензин, который стимулирует питье. (По Fitzsimons, 1971.)
Рис. 15.8. Механизмы сохранения воды, действующие, когда питье невозможно. При усилении жажды антидиуретические гормоны гипофиза вызывают удержание воды в почках, и с мочой ее теряется меньше. Другой важный способ сохранения воды - уменьшение потребления пищи, так как ее переваривание и дефекация в норме связаны с потерей воды. средственно из переваренной пищи, либо из печени, в которой запасается в виде гликогена.
Рис. 15.12. Эта модель регуляции брачного поведения у самцов крыс в принципе мало отличается от моделей, предложенных для регуляции еды или питья. (По McFarland, Nunez, 1978.)
Рис. 15.16. Последствия поведения, изображенные в виде траектории в мотивационном пространстве. Слева. Последствия питья холодной воды (кратковременное понижение температуры тела и длительное ослабление жажды). Справа. В месте пересечения мотивационной изоклины траекторией можно ожидать изменений поведения. 16. Физиология и поведение в изменчивой среде
Рис. 16.3. Распределение плотности популяции вдоль экологического градиента. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.) Рис. 16.4. Трехмерное изображение границ летальных условий для американского омара (Нотаrun americanus) при разных сочетаниях температуры, солености и содержания кислорода. (По McLeese, 1956.) 262
Рис. 16.9. Цирканнуальные ритмы изменения массы тела и периоды зимней спячки (закрашенные области) двух особей Citellus lateralis, содержавшихся в неизменных лабораторных условиях. (По Pengelley, Asmundson, 1974.) ми часами, захватываемыми ритмом внешних событий с помощью особого времязадателя. Это ясно показано на североамериканском лесном сурке, у которого также известен цирканнуальный ритм зимней спячки. Эти сурки были переправлены из восточной части США в Австралию - в новые для них условия освещения и температуры. Сурки за два года изменили нормальный ритм гибернации на обратный, приведя его в соответствие с местными условиями, несмотря на то, что в изобилии получали корм и воду и не страдали от понижения температуры.
Рис. 16.10. Карта расширения ареала кольчатой горлицы (Streptopelia dccaocto) в XX столетии. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour. 1981.) Рис. 16.11. Цирканнуальные ритмы изменения длины семенников у садовых славок (Sylvia borin), содержавшихся в течение трех лет в неизменных фотопериодических условиях. СТ соотношение света и темноты. (По Berthold. 1974.) 271 Рис. 16.13. Миграционные пути восточно- и западноевропейских популяций белых аистов (Ciconia ciconia). Интенсивность затенения - обилие птиц. (По Schuz, 1971.) днем восходит на 50 мин позднее, из-за чего иногда видна среди дня, а иногдатолько ночью. Известно, что лунный цикл, равный 29,5 сут, влияет на самые разные стороны поведения животного. У тихоокеанского червя палоло (Eunice) репродуктивная активность приурочена только к квадратурным приливам последней четверти луны в октябре и ноябре. Как показано на рис. 16.16, задний конец червя с генитальными органами отделяется от передней части и выплывает на поверхность, где в воду выбрасываются яйцеклетки и сперматозоиды (Korringa, 1947). Эти черви дают обильную пищу акулам и другим рыбам, но, синхронизируя репродуктивную активность, добиваются того, что часть гамет всегда может выжить. В лабораторных условиях черви образуют гаметы в этот же срок, т.е. их репродуктивное поведение, вероятно, контролируется эндогенными часами.
Рис. 16.15. Места размножения (затенены) и миграционные пути тонкоклювых буревестников (Puffinus tenuirostris), установленные по пойманным окольцованным птицам (черные кружки). (По Schmidt- Коenig, 1979.) димому, эндогенные «приливные» часы не действовали, пока холодовой шок не запустил их (Palmer, 1973).
Рис. 16.17. Изменения высоты прилива в Ла-Холья в Калифорнии (наверху) в сравнении с плавательной активностью бокоплава (внизу) Synchelidium в лабораторных условиях, (Из The Oxford Companion to Annal Behaviour, 1981.)
Рис. 16.18. Частота прятания (наверху) и извлечения спрятанной добычи (внизу) пустельгой (Falсо tinnunculus). (По Daan, 1981.) Рис. 16.19. Передвижения пустельги, наблюдавшееся в Нидерландах 12, 13, 14 и 16 августа 1977 г. Цифры на маршрутах полета - время суток. Суша обозначена темным, море - светлым. (По Daan, 1981.) II.3. Научение животных Иван Петрович Павлов (1849-1936) (ВВС Hulton Picture Library} 17. Условные рефлексы и научение
Рис. 17.2. Выработка мигательного условного рефлекса. (По Schneidermann et al., 1962.)
Рис. 17.4. Угасание мигательного условного рефлекса у кроликов. (По Schneidermann et al., 1962.)
Рис. 17.5. Привыкание и стимулированная дегабитуация (отвыкание) в нейроне, реагирующем на двигательные стимулы. А -исходное привыкание; В и С - дегабитуация, вызванная внешними стимулами (стрелки). (По Rowell, Horn, 1968.)
Рис. 17.6. Градиенты генерализации у отдельных голубей, реагирующих на тоны. Частота тренирующего тона 1000 Гц. (По Jenkins, Harrison. 1958.) Рис. 17.7. Кошка в одном из торндайковских 18. Биологические аспекты научения
Рис. 18.5. Сравнение классической методики подкрепления и методики его отмены. А. Бег морских свинок в колесе (по Brogden et al., 1938), Б. Условнорефлекторное сгибание ноги у собаки. (По Wahlsten, Cole, 1972.)
19. Когнитивные аспекты научения
Рис. 19.5. Приобретение голубями, которым предъявляются разные сочетания освещения ключа и подачи корма, тенденции приближаться к освещенному ключу или отдаляться от него. В условиях «свет-корм» освещение ключа сочеталось с кормом и голуби вырабатывали реакцию приближения. В условиях применения только света голуби никогда не получали корма и никак не реагировали на ключ. В условиях «свет - отсутствие корма», они получали корм, но ни во время, ни вскоре после освещения ключа; у этих голубей возникала реакция удаления от ключа. (По Dickinson, 1980.)
Рис. 19.6. Распределение событий при разных соотношениях между событиями С1 и С2 . А. С2 происходит только во время или вскоре после С1 , и оба они коррелируют между собой положительно. Б. Появление С2 в равной мере вероятно в отсутствии или в присутствии С1 , и между ними нет корреляции. (По Dickinson, 1980.)
Рис. 19.8. Степень подавления стимулом А нажимов на рычаг, совершаемых для получения корма крысами, которым предварительно предъявлялись сочетания сложного стимула АБ с током. Некоррелирующей группе (Нек) предварительно предъявлялись сочетания Б с ударом тока. Группе с простым затенением (Зат) предварительно предъявлялся только ток. Контрольной группе (Кон) предварительно в случайном порядке предъявлялись Б и ток. Коррелирующей группе (Кор) предъявлялась отрицательная корреляция Б с током. Большие цифры означают меньшее подавление. (По Rescorla, 1971.)
Часть III. III.1. Инстинкт Конрад Лоренц (1903 г.) Нико Тинберген (1907 г.) (Фотография Hermann Kacher.) (Фотография В. Tschanz.) 20. Инстинкт и научение
Рис. 20.2. Модели самца трехиглой колюшки, которые вызывают нападения со стороны самца, охраняющего свою территорию. Вверху - мертвый самец, утративший брачный наряд. Изображенные под ним четыре модели очень примитивны, но их красная нижняя часть оказывается достаточно эффективным сигнальным раздражителем, чтобы вызвать нападение. (По Tinbergen, 1951.)
21. Смещенная активность когда две смещенные энергии описываемых действий достигают полного равновесия. Представляется весьма вероятным, что именно так следует объяснить природу смещенной активности, проявляющейся у самца во время защиты собственной территории».
22. Ритуализация и коммуникация 360 III.2. Как осуществляется процесс принятия решений у животных? Карл фон Фриш (1886-1983) (С разрешения Maximilian Renner.) 23. Сложное поведение медоносных пчел Рис. 23.8. Круговой танец. Рис. 23.9. Виляющий танец. ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 24. Оптимальность как результат эволюции Госс-Кастард (Goss-Custard, 1977a) исследовал пищедобывательное поведение травника (Tringa tetanus), болотной птицы, которая добывает пищу по берегам рек и на болотах. Он обнаружил, что когда эти птицы питаются исключительно червями полихетами (Nereis diversicolor и Nephthys hombergi), они, как правило, не обращают внимания на мелких червей, а собирают тех, которые по размеру превышают некоторую величину. Эта величина зависит от того, как часто птицы находят более крупных червей, и не зависит от того, как часто им встречаются мелкие. Полученные Госс-Кастардом данные согласуются с представлениями о том, что стратегия добывания пищи у травника направлена на максимизацию энергетической рентабельности, т. е. травник выбирает червей, которые обеспечивают ему получение наибольшего количества энергии на единицу энергии, затраченной на добывание пищи. Мелкие черви приносят не столь большую при- быль из-за того, что у них низкая отдача чистой энергии в пересчете на время, затраченное на их добывание. Corophium Nereis Corophium Nereis Corophium Nereis Рис. 24.3. Скорость потребления пищи у воробьев в зависимости от величины стаи, когда воробьи питаются в коровнике. (По Barnard, 1980.) Рис. 24.4. Скорость потребления пищи у воробьев в зависимости от величины стаи, когда воробьи питаются в открытом поле. (По Barnard, 1980.) образом выбирают для питания относительно безопасные, хотя и менее выгодные места, избегая более выгодных участков, где они подвергались бы большему риску. Барнард (Barnard, 1980) обнаружил, что расстояние до приближающегося хищника, при котором птицы взлетали, зависит от количества зерен в том месте, где они кормились в этот момент. Это, вероятно, обусловлено большей выгодностью питания по сравнению с риском нападения хищника, а с точки зрения механизмов этого поведения его можно, по-видимому, объяснить тем, что птицы больше поглощены едой в более богатых зернами местах и не так быстро замечают хищника. Как мы увидим в гл. 25, вопрос о том, каким образом животные распределяют свое внимание при решении различных задач, приобретает особую важность, когда мы переходим к рассмотрению механизмов, лежащих в основе процесса принятия решения у животных. 24.2. Явления компромисса (баланса) в поведении животных Рис. 24.5. Энергетические затраты на поддержание тока крови в зависимости от радиуса кровеносного сосуда. F - расход энергии на трение; М расход энергии на поддержание тонуса стенки сосуда; Т-- общие энергозатраты; р* - оптимальный радиус сосуда, при котором величина Т минимальна (По Milsum, Roberge, 1973.) Рис. 24.6. Число бросаний раковины, необходимых для того, чтобы она разбилась, в зависимости от высоты падения раковины. (По Zach, 1979.) между затратами в виде числа бросаний раковины, требующихся для того, чтобы ее разбить, и высотой бросания. Расчеты, проведенные на основе этого баланса, показали, что существует некоторая оптимальная высота бросания (рис. 24.7), аналогичная оптимальному радиусу кровеносного сосуда (см. рис. 24.5). Зах обнаружил, что высота, с которой вороны обычно бросают раковины, близко соответствует расчетной оптимальной высоте бросания, равной 5 м. Таким образом, создается впечатление, что в поведении ворон заложена какая-то программа, которая использует характерные особенности той ситуации, в которой им приходится добывать пищу. Рис. 24.7. Суммарная высота взлета вороны (произведение числа бросаний на высоту падения раковины) минимальна при такой высоте (отмечена стрелкой), с которой обычно вороны бросают раковины. (По Zach, 1979.)
Рис. 24.8. Зависимость освещенности мест, где кормится большая синица, от времени суток (в солнечную и пасмурную погоду). Р и S обозначают соответственно уровни освещенности, при которых рентабельность пищевого поведения и эффективность поиска пищи достигают (по данным лабораторных измерений) 95% своей максимальной величины. (По Kacelnik, 1979.) 24.3. Функции затрат
животные ведут себя таким образом, как будто они максимизируют выигрыш (минимизируют затраты). Компоненты затрат включают в себя факторы, связанные с поведением, осуществляющимся в какое-то конкретное время, и с риском, связанным с внутренним состоянием животного. Так, например, чайки, насиживающие яйца, несут физиологические затраты за счет того, что обеспечивают теплом яйца, и они же несут затраты в связи с тем, что у них возрастает чувство голода, когда они сидят на гнезде. Различные затраты можно объединить в виде функции затрат, которая оценивает каждый аспект состояния и поведения животного с точки зрения связанных с ними затрат. В экономике эквивалентная (но противоположная) функция называется функцией полезности (см. рис. 24.15). Здесь, может быть, имеет смысл проанализировать конкретный пример поведения животного
Рис. 24.19. Те же линии уровня функции полезностей, взятые из рис. 24.18 и наложенные на рис. 24.16. Штриховой линией представлено наилучшее возможное сочетание червей и ракообразных (предполагается, что не требуется никаких затрат на переход от поедания ракообразных к поеданию червей и наоборот). (МсFarland, Houston, 1981.) Рис. 24.20. Различные бюджетные линии соответствуют различным количествам энергии, которыми изначально располагает животное. Обратите внимание на то, что оптимальный вариант поведения остается одним и тем же. затрат на определенные виды активности или (в экономике) от цены на товары. В тех примерах, которые мы разбирали до сих пор, энергетические затраты служили общей мерой при оценке возможных альтернативных видов активности. Однако
Рис. 24.22. Изменения пищедобывательного поведения шмеля при сборе нектара на двух площадках, засеянных белым клевером. На одной площадке (левая диаграмма), где побывало много шмелей, на одну головку цветка приходится всего 0,003 мг сахара; другая площадка (правая диаграмма) была закрыта легкой прозрачной тканью, вследствие чего запасы нектара достигли там уровня 0,01 мг сахара на одну головку цветка. Как видно из диаграмм, если запасы нектара малы, шмели совершают длинные перелеты с одной головки клевера на другую. (По Heinrich, 1979.) Рис. 24.23. Соотношение между временем, которое шмели тратят на перелеты, и временем их пребывания на цветках определяется в основном тем, какой вид растений они посещают. Температура воздуха мало влияет на соотношение. Серыми полосками обозначены результаты, полученные при 20°С. а зелеными при 30°С. (По Heinrich, 1979.)
Рис. 24.24. А. Температура тела шмелей при различной температуре воздуха в условиях, когда шмели питаются на «рентабельных» цветках. Б. Расчетные затраты на добывание пищи при различной температуре воздуха у рабочего шмеля массой 0.2 г. который поддерживает температуру груди на уровне 30°С и проводит половину времени в полете, а половину -на цветках. (По Heinrich. 1979.)
дня своей жизни животное осуществляет различные виды полезного поведения таким образом, как это показано на рис. 24.27. Если условия, в которых живет животное, день ото дня практически не меняются, оно распределяет разные виды своего поведения в соответствии с имеющимся у него временем. А теперь представим себе, что внешняя среда изменилась таким образом, что животному требуется гораздо больше времени, чтобы получить обычное количество пищи (рис. 24.28). Оно может прореагировать на изменившиеся условия жизни по-разному: может тратить на питание то же самое время, что и раньше, но довольствоваться меньшим количеством пищи; будет стремиться получить обычное количество пищи; выбирать компромиссный вариант между этими двумя крайностями. Если животное будет тратить много времени на получение обычного количества пищи, то у него останется меньше времени на все другие виды активности, которые надо будет «сжать», чтобы уместить в оставшееся время. Мы обнаружили, что степень «сопротивления» любой активности такому сжатию может быть выражена одним параметром, который мы назвали упругостью (resilience) этой активности. В том случае, когда животное питается в течение обычного периода времени, но получает меньше пищи (рис. 24.27), упругость пищевого поведения относительно низка, поскольку оно не «сжимает» другие виды активности, несмотря на усилившийся голод животного. В том случае, когда животное добивается получения обычного количества пищи (рис. 24.28), упругость пищевого поведения относительно высока, поскольку ему удается потеснить другие виды активности в пределах общего времени, которым располагает животное; при этом само пищевое поведение ни в чем не страдает.
Рис. 24.27. Диаграмма, показывающая, каким образом животное может распределять свое время на протяжении суток. Рис. 24.28. Диаграмма, показывающая, каким образом то же самое животное (активность которого была представлена на рис. 24.27) может перестроить свой распорядок дня в том случае, когда для получения того же количества пищи придется затрачивать больше времени. Рис. 24.29. Примеры кривых спроса (в логарифмическом масштабе по обеим осям координат с произвольным началом отсчета), используемых в экономике. Спрос на кофе является неэластичным, а спрос на рыбу эластичным.
Рис. 24.30. Средняя частота реакций в группах сиамских бойцовых рыбок (Betta splendens), которые проплывали через специальный туннель, чобы получить пищевое подкрепление (правый график) или возможность осуществить демонстрацию угрозы по отношению к своему изображению в зеркале (левый график). По оси абсцисс число реакций, требующихся лля получения подкреплсния. (По Hogan et. al., 1970.) 25. Механизмы процесса принятия решения
Рис. 25.1. Пескожил (Arenicola marina).
Рис. 25.2. Мотивационное состояние горлиц, которых сначала подвергали водной депривации, а затем спустя заданное время (т.е. в точках А, В или С) и пищевой депривации - также на заданный период времени. В состояниях Х, У и Z горлицы проявляют одинаковое стремление к пище и к воде. (По McFarland, 1971.)
меньше, чем произведение потребности в воде на питьевую привлекательность». Сибли определяет привлекательность в понятиях скорости, с которой могли бы быть получены пища и вода. Такие правила принятия решения соответствуют конкуренции между пищевой и питьевой тенденциями, каждая из которых основана на гиперболических мотивационных «изоклинах» (рис. 25.7).
Рис. 25.7. Изоклины гиперболической формы, соединяющие точки, где пищевая тенденция имеет одинаковую величину. Графики построены исходя из гипотезы о том, что пищевая тенденция есть произведение потребности в пище на ее привлекательность.
Скорость добывания пищи снижается также и в том случае, когда горлицам приходится отличать пригодную пищу от непригодной. Добавляя хлорид лития к пище горлиц в сочетании с определенными условиями кормления, можно научить этих птиц, как и многих других животных, избегать пшеничных зерен, окрашенных в определенный цвет (Lendrem, McFarland, 1985). Наученные птицы ведут себя таким образом, как если бы зерна этого цвета были ядовитыми. Например, одни птицы избегают желтых зерен, а другие - красных. Когда таким горлицам дают смесь красных и желтых зерен, им приходится различать эти два типа зерен, чтобы избежать зерен того цвета, к которому у них образовалось отвращение. Птицы, которые добывают пищу из смеси «ядовитых» и безвредных зерен, питаются медленнее, чем птицы, которым дается смесь из «неядовитых» зерен различного цвета (Lendrem, McFarland, 1985). III.3. Умственные способности животных Эдвард Толмен (1886-1959) (С разрешения правления Калифорнийского университета.) 26. Язык и психические представления на то, чтобы избежать вредных раздражителей. У человека внешнее выражение отвращения ритуализовано, но у других приматов это просто набор защитных реакций, которые в коммуникации не играют никакой особой роли. При печали брови изгибаются дугой, углы рта вытягиваются, опускаются вниз и в стороны, кривя губы. Если печаль велика, могут быть и слезы. позы, которые передают соответствующее отношение и эмоциональное состояние человека. Так, например, человек может показывать свое чувство превосходства, неприязни, полового влечения или чего-то подобного, не выражая этих чувств словами. изменять с помощью языка конфигурацию полости глотки и таким образом производить широкий спектр модулированных звуков. Шимпанзе и другие человекообразные обезьяны просто не способны производить эти звуки (Jordan, 1971; Lieberman, 1975). Рис. 26.9. Пример пары фигур, которые используются для «психологической хронометрии». Это идентичные фигуры, но как бы повернутые на 80 одна относительно другой. (Shepard, Metzler, 1971.) Рис. 26.10. Время, которое требуется для установления идентичности двух схожих фигур, как функция ориентации этих фигур по отношению друг к другу. (Shepard, Metzler, 1971.) Валери Холлард и Джуан Делиус (Valerie Hollard, Juan Delius, 1983) обучали голубей в камере Скиннера различать прямое и зеркальное изображения фигур, которые предъявлялись птицам ориентированными различным образом (см. рис. 26.11). Затем они измеряли время реакции голубя в тестах на инвариантность по отношению к повороту. Когда эта часть исследований была завершена, камеру размонтировали и тестовую панель, на которой находились зрительные сигналы и клавиши, использовали в аналогичных экспериментах на людях. Таким образом, на основе одних и тех же конфигураций стимулов можно было непосредственно сравнить, как справляются с этой задачей голубь и человек.
такие данные, вероятнее всего, должны быть получены при исследовании коммуникации у животных, в частности у приматов. ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 27. Интеллект, использование орудий и культура 27.1. Интеллектуальная деятельность животных в сравнительном аспекте тому, что общее правило решения является одним и тем же для целого набора задач и что для получения правильного решения нужно руководствоваться одним-единственным принципом, можно использовать различные типы задач. Критики этой методики замечали, что способность животных различных видов формировать установку научения сильно зависит от того, каким образом проводятся тесты (Hodos, 1970). Однако даже с учетом мнения этих критиков следует, по-видимому, признать, что животные различных видов действительно отличаются по своей способности формировать установку научения (Passingham, 1981). Когда разные виды животных ранжировали в соответствии со скоростью улучшения их ответов при последовательном предъявлении однотипных задач, то их ранг можно было угадать на основе индекса развития мозга скольку камень можно рассматривать как продолжение тела грифа. ния. В этом отношении использование орудий у приматов трудно отличить от развития пищедобывательного поведения у дятлового вьюрка. Некоторые биологи хотя и допускают, что использование орудий само по себе еще не является признаком интеллекта, однако утверждают, что оно создает предпосылки для истинно разумного поведения, в том числе и для возникновения совершенно новых его форм. ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 28. Сознание и эмоции у животных 1 Мы полагаем, что в данном случае не лишенный юмора автор имеет в виду человека. - Прим. перев. Рис. 28.2. Курица в одном из экспериментов Мэриан Доукинс, Куры, которых в течение нескольких недель содержали в клеточных батареях, в тесте на предпочтение между клеткой в клеточной батарее и уличной вольерой могут вначале выбрать привычную для них клетку. (Фотография Tony Allen.) свободу, они возвращаются обратно. Это напоминает рассуждения о том, что некоторые люди предпочитают сидеть в тюрьме, потому что после длительного заключения им трудно приспособиться к жизни на свободе. Проблема состоит в том, чтобы понять, каким образом взаимодействуют между собой степень знакомства животного с ситуацией и его жизненный опыт, полученный в самое недавнее время. В начале экспериментов выбор животного может определяться тем, в какой обстановке оно находилось в самое последнее время. Однако такое предпочтение может быть очень недолгим, как в описанном выше случае с курами, которых содержали в клеточных батареях. |