Генетика окрасов
Робинсон Р. Генетика окрасов собак. (Перевод Н.Ю. Адо). – М., 1995. – 88 с. I. ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чер-тах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных, и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизировано. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов. Аллели «Агути» Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, из-вестной как «агути». Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричнево-серой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве. Фенотипическое проявление Символ Исходный ген А («агути») отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.
Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базирует-ся на том, что эти аллели, как и А – аллели связаны с распределением черной и рыжей пиг-ментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяжен-ность только черной пигментации по поверхности туловища. Фенотип Символ Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Ebr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Ebr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.
Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контро-лируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов. Окрас Генотип При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается син-тез черного пигмента. При этом невозможно становится «выявить экспрессию агутиаллелей, т к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышепере-численные генотипы, при замене E на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности. Окрас Генотип Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак сущест-вует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Ау-рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами AsAyEE; а е-рыжий – при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Ay-рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы (asa-ЕЕ или atatEE соотв.), как это часто бывает у такс. Бигль Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокер-спаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ау-рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие: чау-чау Аллель тигровости, Ebr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген Ebr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне. Окрас Генотип Ген As эпистатичен по отношению к Ebr. Это не удивительно, т.к. As-индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Ау, Abr экспрессируется.
Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента – это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.
Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. То же самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания полос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей. Окрас Генотип У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо As- в геноме присут-ствуют atat те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак. Окрас Генотип Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следова-тельно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку -подпалый следует сохранять в тех случа-ях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов. Окрас Генотип Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны. Окрасы: волос кожи радужины генотипы
Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует син-тез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так назва-на, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих мле-копитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом, поя-вилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко. Фенотипическое проявление Символы гена Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.
Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Воз-можно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоком и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, «розовоглазое ослабление» не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз. Окрас Цвет глаз Генотип Гены cb и p взаимодействуют друг с другом в генотипе cbcb pp и продуцируют псевдо-альбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У жи-вотных, гомозиготных по b (bb) гены cb и p могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.
О гене грифельно-серого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).
Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальной черной с легким, светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген «пухового ослабления» обнаружен пока только у колли (символ pp) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.
Мерль – название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному т. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность. Окрас Генотип При «голубом» или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко раз-личаются. В типичном случае – это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей – на животе. Ген М – больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевая пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.
Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо серый или почти белый в соответствии со степенью затененности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген «CN – ослабления» наследуется рецессивно (символ cn) и является полулетальным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. «CN – ослабление» пока известно только для колли.
Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию полудоминантного гена G. Автор не приводит экспериментальных данных по скрещиванию для подтверждения своего предположения, однако, Витни (1952, 1958) опубликовал результаты, которые указы-вают на то, что прогрессирующее поседение детерминировано одним геном. Сначала он обозначил этот ген как si, потом согласился с термином Литтля (G). Характер наследования гена (рецессивный, полудоминантный или доминантный) до сих пор еще не ясен окончательно. Окрас Генотип Животные имеющие вышеперечисленные окрасы являются серебристыми или чалыми, у которых белые или слабопрокрашенные волосы перемежаются с окрашенными. При этом, если на тела много окрашенных волос, то цвет их легко фенотипически идентифицировать, но, если их мало, определить окрас можно лишь по общему впечатлению. Так, все bb можно идентифицировать по наличию коричневой мочки носа и осветленных глаз. Шерсть может быть с легким коричневатым оттенком. Таким же образом ee-серебристые животные могут иметь бледно-желтый или кремовый оттенок. Все фенотипы можно легко распознать до на-чала поседения. Следует отметить, что As-B-ddE-GG должны иметь голубой окрас даже до начала поседения благодаря наличию гена d, а не G. Экспрессия гена G может быть не так заметна благодаря аффекту ослабления за счет гена d. Любая порода, где какие-то особи ро-ждаются интенсивно окрашенными, а затем постепенно бледнеют до отчетливо более свет-лого окраса, имеет в своем генофонде ген G. Очевидно, что он имеется у таких пород, как бедлингтон, керриблютерьер, бобтейл, пудель. Литтл (1957) предложил, что ген G может присутствовать у кернтерьера, денди-динмонт-терьера, скайтерьера и йоркширского терьера. Можно также предположить его наличие у австралийского терьера и австралийского шелко-вого терьера.
Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным призна-ком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количест-во белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин «белая пятнистость» употребляется более ши-роко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся белая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно. Обозначение степени пятнистости Символ Степень пятнистости см. рис. Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабельности ирландской пятнистости sisi по Литтлю является бассенджи.
У многих пород, таких, как пойнтеры, сеттеры и спаниели, белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Такое явление называется тико-вой пятнистостью и определяется геном Т. Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабельна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе.
Маска – термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто по-крывающего переднюю часть «лица» и ушей. Наиболее четко маска видна у Ау-рыжих собак, например, у таких разных пород, как желто-коричневая (оленья) вариация гигантского мастифа и у миниатюрного мопса.
Интенсивность желтого пигмента шерсти может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как d или, возможно, cch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, извест-ных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на Ay так и на ее. Интен-сивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же моди-фикаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно крас-ных. Это поднимает статус данной группы генов о простых модификаторов генов Ау и е до фундаментальной группы генов, определяющих основной составной элемент окраса. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.
Экспрессия гена чепрачности настолько вариабельна, что можно предположить нали-чие более, чем одного аллеля, определяющего этот признак. Например, один аллель дает темно-чепрачный окрас, другой – светло-чепрачный. Вариации чепрачности составляют не-прерывный ряд, что можно объяснить скорее влиянием модифицирующих полигенов. Чеп-рачный окрас часто можно спутать с соболиным, т.к. он имеет тенденцию с возрастом освет-ляться. Это говорит о генетической близости аллелей asa и Ay. С другой стороны, когда чеп-рак распространяется на большую часть тела, окрас становится похожим на черно-подпалый.
Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевид-ной экспрессией является измелен не обычного Ау-рыжего окраса до соболиного. Большин-ство, если не все Ау-рыжие особи имеют некоторое количество черно-типированных волос-ков, как правило, на голове и вдоль спины. Туловище щенка обычно покрыто темными волосами, придавая ему более темный окрас. При взрослении щенка окрас становится все более светлым, пока не будет достигнут окрас взрослого животного.
Фенотипически, полностью белые собаки могут быть основой для ряда пород или по-родных вариаций. В принципе, полностью белые собаки имеют различную генотипическую основу. У многих млекопитающих встречается альбинизм. Этот фенотип полностью лишен Пигмента не только в волосах, но и в радужине глаза, кожи, когтях и др. Такие белые особи красноглазы. Однако, когда собаководы говорят о белых собаках, они имеют в виду темно-глазых животных. Таких собак нельзя назвать альбиносами, даже если они имеют голубые глаза.
Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая, интенсивность пигментации которой, варьирует. Глаза могут быть также ореховые или янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины.
В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с хорошим здо-ровьем имеет черную мочку носа. С другой стороны, коричневые животные (bb) имеют ко-ричневую (печеночную) мочку носа, а ослабление по гену d дает асфальтово-серую. Можно наблюдать различные вариации в интенсивности прокрашивания, но, в целом, цвет мочки носа соответствует окрасу животного. Даже в случае красного или желтого окрасов В- или bb- животные могут быть легко различимы по цвету мочки носа.
У собак существует значительное количество различных типов шерсти. Однако, разли-чия эти в некоторых случаях скорее видимы, чем реальны. Генов, определяющих качество шерсти может быть всего несколько, а вариации в их экспрессии определяются соответст-вующими модифицирующими генами. Проиллюстрируем это на примере такого признака, как длинная шерсть. Нет причин считать, что в проявлении этого признака участвует более, чем один ген. Несмотря на это, очевидно, что длинношерстные животные различаются от породы к породе. Эти вариации происходят благодаря полигенам модификации экспрессии гена длинношерстности. Различия в степени длинношерстности закреплены в породах в ре-зультате длительного периода их становления.
Длинная шерсть определяется мутантным геном l, возможно, что этот ген продлевает рост волоса, и он становится в несколько раз длиннее, чем обычный. Экспрессия l модифи-цирована по ряду показателей. У некоторых шерсть не кажется очень длинной и плотно при-легает к телу. На экспрессию гена l указывает в этом случае длинный украшающий рост во-лос на конечностях и хвосте, как у английского сеттера, у других шерсть особенно длинная, прямая и шелковистая как у йоркширского терьера. У третьих, она обильная и очень плот-ная, как у чау-чау. Наконец, у последних она длинная, свалявшаяся и косматая, как у бобтей-ла. У спаниелей длинная шерсть часто имеет волнистую структуру и сильно развита на ко-нечностях. Особенности наследуемости украшающего волоса будут обсуждаться ниже.
Жесткая шерсть, характерна для эрдельтерьера, таксы, фокстерьера, брюссельского гриффона и дратхаара. Она образуется в результате действия доминантного гена Wh (Whit-ney, 1947; Winge, 1950). Считается, что у всех жесткошерстных пород работает один и тот же ген, хотя предположение о том, что их больше, можно принять как рабочую гипотезу. Есть наблюдения, что ген Wh задерживает рост шерсти, тогда генотип llWh- дает волосы длиннее, чем LLWh-, но короче, чем llwhwh.
Скрученная шерсть Витни предположил, что курчавая или скрученная шерсть ирландского водяного спа-ниеля наследуется рецессивно по отношению к прямой. Условно, ген обозначен k.
Считалось, что курчавая шерсть ретривера является короткошерстной вариацией скру-ченной шерсти ирландского водяного спаниеля. Бернс и Фразер (1966) сообщают, что при вязке курчавого ретривера с дратхааром щенки имели такую же курчавую шерсть, как у рет-ривера. Следовательно, курчавая шерсть, возможно, определяется разными генами у водяно-го спаниеля и ретривера.
Витни описал особенности некоторых скрещиваний, которые указывают на то, что волнистая шерсть кокер-спаниелей и ряда других пород, возможно, наследуется рецессивно по отношению к прямой. Однако, это не более, чем предположение. Сведений для прямых доказательств недостаточно, поэтому, предполагаемый ген может быть предварительно обо-значен, как wa.
Пиллингом была описана линия кокер-спаниеля с необычными кольцами волос на плечах и на боках. Некоторые собаки имели, лишь одно кольцо, которое могло располагаться на голове или шее. Этот признак наследовался рецессивно и ген, его определяющий, обозначен как wo.
Витни описал необычную аномалию кожи (в виде складок) или направления роста во-лос у щенков бладхаунда. В возрасте 1-7 дней у них появлялись длинные, регулярно распо-ложенные волосы, растущие от шеи до задних конечностей. В семь дней они исчезают, и шерсть по всему телу становится нормальной. Результаты скрещиваний позволяют предпо-ложить, что этот признак наследуется рецессивно. Ген, кодирующий его обозначен как rp.
Украшающая шерсть или кайма из длинных волос на конечностях и нижней поверхно-сти хвоста является характерной чертой длинношерстных собак. Степень развития этого признака сильно варьирует. Битнер (1947) сообщает, что кроссы между ирландским водяным спаниелем (с незначительным развитием украшающего волоса на хвосте) и кокером или ир-ландским сеттером (с обильной оброслостью) давали потомство с обильной оброслостью. Это указывает на доминантность признака, но недостаточно для того, чтобы ответить на во-прос, кодируется ли этот признак одним независимым геном или развивается в результате воздействия модифицирующих полигенов на ген длинношерстности. Последнее наиболее вероятно и может служить примером того, как экспрессия гена длинношерстности может быть модифицирована другими генами.
Витни (1947) отмечает, что у длинношерстных, пятнистых собак черные и белые воло-сы разной длины. У кокера и английского сеттера черные волосы длиннее, чем белые. Чер-ные волосы также длиннее, чем рыжие. Бернс и Фразер (1966) наблюдали подобное и добав-ляют, что белые волосы в отдельных случаях могут быть той же длины, что и черные, но мягче по структуре. Рыжие волосы также мягче и шелковистее, чем черные.
Бесшерстность – это явная аномалия. Однако этот признак следует рассмотреть в на-стоящей работе, т.к. он является определяющим для таких пород, как китайская или мекси-канская голые собаки. Эти животные не всегда полностью бесшерстны, а имеют варьирую-щее количество волос на голове и конечностях. Летард (1930) показал, что эти породы обра-зовались в результате действия доминантного гена Hr, который в гомозиготном состоянии летален. Следовательно, все бесшерстные особи этих пород гетерозиготны по Hr (Hr hr).
Читатели, которые интересуются литературой по генетике, рано или поздно сталкива-ются с проблемой путаницы в обозначениях генов. Дело в том, что различные авторы поль-зуются различными символами для обозначения одного и того же гена. Это прискорбно, но неизбежно. Исследователи сразу же не согласовали стандартную номенклатуру генов и на-зывали новые описанные гены как им заблагорассудится. Настоящий раздел книги является попыткой свести накопленное в единую систему. Таблица 11. Гены, определяющие окрасы а качество шерсти и их обозначения
Сравнение символов, употребляемых разными авторами
As As А Ed С Заключение Если сравнить окрасы собак, обусловленные генами Ay и е, можно заметить, что в пер-вом случае собаки более интенсивно пигментированы. Однако, не стоит считать, что все красные собаки несут Ay, а все более бледные – ее. Там где возникают сомнения по поводу происхождения окраса можно допустить, что он скорее обусловлен Ау, чем ее. Т.е., прежде, чем допустить, что окрас обусловлен генотипом ее, надо доказать, что он не обусловлен ге-ном Ау.
Аффенпинчер В основном, это черная собака с длинной жесткой шерстью. Встречаются также черно-подпалые, соболиные различных оттенков. В соответствии с Литтлем, у некоторых особей имеется ген маски. Окрас Генотип
У афганской борзой встречается несколько окрасов. Это черный и черно-подпалый, что указывает на гены As и at. Распространен рыжий окрас различных оттенков. Многие такие особи имеют маску и соболиное затенение, что указывает на ген Ay. Получение черно-подпалых щенков от двух рыжих производителей (Литтл, 1957) также указывает на то, что именно доминантный ген Ау участвует в образовании рыжего окраса. Голубой окрас у афга-нов встречается, но редко. Ссылаясь на эксперименты, проведенные в лаборатории Джексо-на, Литтл не исключает, что некоторые афганы обязаны своим рыжим окрасом гену е, а не Ay. Длинная шелковистая шерсть указывает на l. Окрас Генотип
Эта порода представлена архитипичным чепрачным окрасом с хорошо выраженным V-образным чепраком и интенсивными подпалами на конечностях и морде. Встречается незна-чительная чалость на чепраке. Шерсть жесткая. Генотип: asa-Wh-.
Окрас в основном волче-серый, но варьирует от светло- до почти черно-серого. Неко-торые особи имеют характерную светло-серую морду, другие имеют черную маску. Генотип: А- или asa- если эти два гена эквивалентны.
В основном, эта порода имеет такие же окрасы, что и английский кокер-спаниель. По-этому, детально эти окрасы будут описаны ниже. Сомнительно, чтобы крупные генетические изменения могли произойти в процессе селекции американской версии. Значительно более обильное развитие длинных волос на конечностях американской породы указывает на влияние модификаторов. Оба кокера являются длинношерстными.
Американский фоксхаунд значительно крупнее, чем английский, но генетически их окрасы идентичны. Литтл отмечает, что животные, лишенные белых отметин, становятся распространенными. Витни (1947) описал окрас типа мерль и назвал его «калико». Окрас Генотип
Эта порода несколько крупнее, чем стаффордшир-бультерьер. Генетика окрасов у них идентична.
Не считая более мелких размеров порода идентична ирландскому водяному спаниелю и имеет генотип: As-bbkkll.
Для породы наиболее характерны олений окрас и триколор. Последние характеризуется черной маской, рыжим туловищем и ирландской или пегой пятнистостью. Встречаются также серые или серо-коричневые по чепрачному типу собаки. Большинство особей оленьего окраса имеют черную маску, хотя выраженность ее вариабельна. Черные особи редки. Окрас Генотип
Собаки этой породы чепрачные, но, как и йоркширский терьер, имеют необычные цве-товые вариации. Скорее всего они имеют одинаковую генетическую природу.
Порода также имеет только чепрачный окрас, еще более необычных серо-голубых и подпалых вариаций, сходных с окрасом йорка, что также указывает на одинаковую генетическую природу их окрасов. Окрас этой удивительной собаки обычно светло-рыжий, а вдоль спины проходит у не-которых черный ремень, что указывает на ген Ay. Возможно, что подпалые и черные собаки встречались раньше. Допускается ирландская белая пятнистость. Окрас Генотип
Бассет может быть или рыжим (желтым, лимонный, красный) или черно-подпалым, даже ближе к чепрачному. При этом все собаки должны иметь отметины, характерные для пегости. Возможен крап, особенно в области морды, благодаря гену Т, экспрессия которого существенно ограничена. Окрас Генотип
У бигля типичный чепрачный окрас, обусловленный геном asa. Здесь он относительно стабилен, хотя наблюдаются некоторые вариации степени развития чепрака и интенсивности пигментации как чепрака, так и поддала, что обусловлено полигонной вариабельностью. Неизменно присутствует белая пятнистость в виде «воротниковой» пятнистости или пегости. Таким образом генотип окраса бигля: asa-si- или asa-sp-. Литтл (1957) отмечал, что некоторые индивидуумы имеют крап (ген Т).
В соответствии с Литтлем (1957), общее осветление, типичное для данной породы, обя-зано доминантному гену G (раннее поседение). Голубые бедлингтоны рождаются черными и с возрастом светлеют. Допуская, что ген G присутствует во всех цветовых вариациях, истинную генетическую природу каждой из них можно определить только у щенка. Окрас Генотип Шерсть бедлингтона особенная. Она плотнил, необычной структуры. Нет никакой дос-таточной информации о характере наследования такой шерсти. Возможно, что это модифи-кация жесткой шерсти (Wh), но это только предположение.
По окрасу и по типу эта порода близка к немецкой овчарке. Порода подразделяется на три основные группы: грюнендаль, тервюрен и малинуа.
Окрас бернской пастушьей собаки черно-подпалый с белым. В идеальном случае отме-тины располагаются на лбу, груди и лапах (типичная ирландская пятнистость). Шерсть длинная. Генотип: atatllsi-.
Типичный генотип черно-подпалого окраса: atat.
Обычно это рыжие или черно-подпалые собаки (генетически скорее чепрачные). Неко-торые рыжие собаки имеют маску. Редко встречаются коричнево-голубо-чепрачные. Окрас Генотип
Для этой породы характерно несколько окрасов, но, преимущественно, это черный с белыми отметинами. Генотип: As-Si-.
Борзые бывают обычно муруго-пегими (соболе-пегими) с длинной шелковистой шер-стью. Встречаются и черно-белые особи, но муругие предпочтительнее. Окрас Генотип
Основные окрасы породы – черный и тигровый с белыми отметинами и воротником. Симметричность пятен является важным породным признаком. Литтл (1957) считает, что такой окрас можно получить, отбирая собак, имеющих ирландскую пятнистость с макси-мальной экспрессией. В этом случае, ирландская пятнистость имеет тенденцию к симмет-ричности, тогда как просто пегие собаки не имеют такой возможности. Литтл (1957) отмеча-ет, что появление почти белых собак в этой породе получается в результате накопления гена sw. Из этого следует, что некоторые типично окрашенные бостон-терьеры могли бы быть Ssw. Некоторые черные особи являются результатом действия гена As, другие выглядят черными, хотя на самом деле – это просто сильно затемненные тигровые (Ebr). Окрас Генотип
Боксеры бывают только двух окрасов: рыжий (олений) и тигровый. Тигровый окрас очень вариабелен по количеству и интенсивности тигровин: от светло-тигровых, почти ры-жих, до темно-тигровых, почти черных. У большинства собак этой породы есть маска. Неко-торые имеют ирландскую пятнистость, но появляются и почти белые собаки, что обусловле-но геном крайней степени пятнистости (sw), который все еще встречается в этой породе, но нежелателен. Окрас Генотип
Разрешенными для этой породы являются кофейно-белый и оранжево-белый окрасы. Осветленная или коричневая мочка носа всех оранжево-белых собак показывает, что эта по-рода полностью гомозиготна по гену b. Порядок расположения белых пятен характерен для генотипа spsp. Белые отметины могут быть покрыты крапом. Литтл (1957) считает, что оран-жевый окрас обусловлен геном е. Шерсть длинная. Окрас Генотип
Среди бультерьеров встречаются и окрашенные и белые собаки. В настоящее время об-суждается вопрос, стоит ли скрещивать их между собой. Обычно, окрашенные особи черные, тигровые и рыжие (или темно-оленьи). Вариации последнего окраса обязаны руфус-полигенам. У красных и оленьих собак может быть в разной степени выраженная маска. Многие животные имеют ирландскую пятнистость я, возможно, несут sisi. Бриггс и Калисс (1942) отмечают, что черно-подпалые и голубые собаки появились в породе позже. Окрас Генотип
Обычно это рыжие, соболиные или тигровые собаки с маской или без нее. Возможно, что желтовато-коричневый окрас является результатом действия или гена шиншилла cch, ко-торый ослабляет интенсивность желтого пигмента, или ослабляющих руфус-полигенов. Следует отметить наличие белой пятнистости всех вариантов и степеней, что позволяет предположить присутствие всех трех аллелей белой пятнистости: si, sp и sw. Белые участки могут быть с крапом (ген Т). Окрас Генотип
Генетика окрасов в этой породе идентична с таковой у боксеров». Но у бульмастифа не бывает белых отметин. Интенсивность желтой пигментации варьирует от красной до желто-вато-коричневой под влиянием руфус-полигенов. Черная маска обязательна и хорошо выра-жена. Окрас Генотип
Еще одна трудная для генетического анализа порода. Литтл (1957) считает, что изна-чально, генетически, окрас кернтерьера тигровый, но модификация его такова, что полосы все ломаются и путаются. Эффект усугубляется густой лохматой шерстью. Фенотипически, окрас варьирует от почти черного до почти рыжего со множеством промежуточных вариан-тов в соответствии с соотношением черных и желтых полос. Интенсивность желтого фона тоже варьирует от песочного до почти белого, через кремовый в результате действия руфус-полигенов. Контраст между темной головой и туловищем обусловлен наличием черной мас-ки, а также более длинными волосами на туловище, чем на голове. Окрас Генотип
Окрасы в этой породе четко определены: черно-подпалый и красный, который обу-словлен действием как Ay, так и ее. Их можно легко различить. Если при скрещивании двух красных собак получаются только красные щенки, то родители несут ее, если же получаются и черно-подпалые, то, по крайней мере, один из производителей несет Ay. Окрас Генотип
Собаки этой породы полностью коричневого окраса различных оттенков, от темно-коричневого до цвета «жухлой травы». Основной генотип: As-bb. Литтл (1957) предположил, что осветленные особи имеют ген шиншилла cch. В таком случае, исходя из влияния его на коричневый окрас у других животных, для ретриверов с геном cch следует ожидать «хаки»-подобного окраса.
Для этих изящных маленьких собачек характерен широкий спектр окрасов: черный, черно-подпалый, соболиный, коричневый, коричнево-подпалый и коричнево-соболиный. Литтл (1957) отметил, что черные щенки могут быть получены от двух рыжих собак. Следо-вательно, у чихуахуа, наряду с геном Ay, рыжие окрасы могут быть образованы в результате экспрессии гена e. Однако, неизвестно, насколько этот ген распространен в природе. Рыжие окрасы настолько сильно варьируют по интенсивности, что можно предположить наличие в генофонде породы гена cch- или/и многочисленных ослабляющих руфус-полигенов, которые так уменьшают количество желтого пигмента, Что собаки становится почти белой. Голубые особи известны, но очень редки. Распространена ирландская пятнистость и пегость. Литтл отмечал, что могут встречаться и крайние степени пятнистости, вплоть до полностью белых собак. Все перечисленные окрасы встречаются как среди короткошерстных, так и среди длинношерстных вариаций. Окрас Генотип
Типичный пример безволосой собаки. Некоторое количество волос встречается на го-лове, нижней части конечностей и на хвосте. Напротив, мексиканские голые собаки факти-чески лишены шерсти. Судя по длине оставшихся волос, предки китайской собачки были длинношерстными. Туловище может быть одноцветным или пятнистым. В последнем слу-чае, кожа имеет темную пигментацию о депигментированными пежинами, часто покрытыми крапом. При отсутствии волос у собак этой породы трудно рассуждать о генотипах окрасов. Окрас Генотип
Для чау-чау характерны черный, голубой и различные оттенки рыжего окраса. Черный образуется за счет As, голубой – b. В соответствии с исследованиями Литтля, красные собаки могут иметь как Ay, так и ее. Олений, кремовый, палевый окрасы могут получаться в резуль-тате действия гена d или ослабляющих руфус-полигенов. Шерсть у чау длинная и очень хо-рошо развита по всему корпусу. Окрас Генотип
У этого спаниеля так много белого, что можно предположить скорее наличие sw, чем sp. Рыжие или желтые участки различных оттенков чаще всего расположены на голове. Литтл (1957) считает, что желтый пигмент пятен образуется за счет гена е. Мочка носа обычно ко-фейная или телесного цвета, что свидетельствует о наличии гена b. Т.е. генотип окраса кламбер-спаниеля: bbeellswsw.
Кофейная или каштановая собака с полностью прокрашенной головой и чалым корпу-сом. Шерсть длинная и грубая. Возможно, что генотип: As-bbllsp-T-Wh- пли As-bb-llswswT-Wh-. Эффект чалости усиливается длинной жесткой шерстью.
Собаки бывают как черные, так и кофейные. Генотипы этих окрасов As-В- и As-bb со-ответственно. Основной характерной особенностью породы является присутствие коротких плотных завитков по всему телу. Возможно, что этот признак обусловлен тем же геном, что и у ирландского водяного спаниеля. Тогда генотип можно описать следующим образом: чер-ный – As-B-kk и кофейный – As-bbkk. Однако, Бернс и Фразер (1966) обнаружили, что в ре-зультате скрещивания курчавого ретривера с дратхааром, щенки имели курчавую шерсть. Следовательно, курчавость ретривера определяется доминантным геном, возможно, не свя-занным с геном k.
У такс обнаруживается огромное количество вариантов окраса и типов шерсти. Боль-шинство такс рыжие, вероятнее всего за счет Ay, т.к. имеют маску и черное затенение на спине. Распространены также черно-подпалые и кофейно-подпалые собаки. Гораздо более редкими считаются мраморные собаки (гетерозиготные по М:Mm). Окрас Генотип
Уникальный окрас далматинов получен в результате бесчисленного множества селек-тивных скрещиваний. Литтл (1957) показал, что генотип далматина swswT-. Собаки этой по-роды крапчатые за счет гена Т, но экспрессия его модифицирована в результате селекции таким образом, что обычный крап превратился в равномерно разбросанные по всему телу пигментированные круглые пятна. Обычно, эти пятна черного или кофейного цвета. Известны также желтые вариации, благодаря гену e, по мнению Литтля. Особи с желтым крапом могут иметь как черную, так и коричневую мочку носа. Окрас Генотип
Окрасы, присущие данной породе, трудно анализировать, благодаря цветовым измене-ниям, которые претерпевают собаки от рождения до созревания. В соответствии с Литтлем (1957) горчичные собаки рождаются темно-соболиными, а перечные – черно-подпалыми. В обоих случаях взрослые особи значительно светлее, чем щенки, что характерно для экспрес-сии гена раннего поседения G. Литтл отметил, что некоторые перечные вариации несут не at (черно-подпалый), а As. В соответствии с Литтлем (1957), генотип 2-х вариаций окраса мо-жет быть таков: As-G-ll Ay -G-ll для горчичного и atatG-ll для перечного.
Литтл (1957) считает, что окрас этих собак изначально тигровый, образованный не как обычно, с четким разграничением черных и рыжих полос, а путем смешения черных и жел-тых волос. Удлиненная, спутанная грубая, вьющаяся шерсть усиливает эффект. Литтл ут-верждает, что полосы все-таки можно обнаружить у новорожденных щенков или стриженых собак. Цветовые вариации получаются в результате различных соотношений темных я свет-лых волос и интенсивности пигментации последних. Возможно, что генотипы этих собак Ay-Ebr-Wh- и asa-Ebr-Wh-. Сплошные желтые, рыжие, песочные и палевые особи (обычно с черной маской) несут генотип Ay-E-Wh-. Неясно пока, какой ген отвечает за длину шерсти L или l.
Доберман является архитипичной подпалой собакой. Различают три цветовые вариа-ции: черно-подпалый, кофейно-подпалый и голубо-подпалый. Подпалы должны быть ярки-ми, четкими и в строго определенных местах. Лиловый окрас, или изабелла, может возникать время от времени, так как в породе есть и ген b, и ген d. Лиловый окрас получается, если в геноме присутствуют оба эти гена в гомозиготном состоянии. Иногда изабеллу путают с голубым, иногда появление его вообще обескураживает. Окрас Генотип
Эта необычная, интересная порода норвежского происхождения заслуживает особого внимания, так как собаки этой породы гетерозиготны по гену мерль М. Окрас дункера голу-бовато-серый с неровными рваными черными пятнами, равномерно разбросанными по кор-пусу. Встречаются собаки с белыми отметинами по типу ирландской пятнистости. Генотип: As-Mmsi-.
Окрас этой очень крепкой собаки близок к волче-серому. Основой окраса является чеп-рак, но значительно более осветленный, чем стандартный, за счет большого количества жел-тых волос различных оттенков у разных особей, которые перемежаются с черными на чепра-ке. Литтл предположил, что серый элкхаунд имеет ген дикого типа A, однако автор настоя-щей книги склонен заменить его геном чепрачности asa (см. предыдущую главу). Присутст-вует черная маска. Известны черные собаки, но они редки. Литтл описал кофейный окрас (asa-bb).
Для английского кокера допустим широкий спектр окрасов. Фактически, почти все из-вестные окрасы, сопряженные с пегостью и, в ряде случаев, с крапчатостью встречаются у этих собак. Крапа обычно не много, хотя некоторые собаки, в результате гиперразвития ти-ковости, становятся чалыми. Обычными считаются черно-подпалые, черные, кофейные, ры-жие. Последние как за счет Ay, так и е. В породе присутствуют оба этих гена. В соответствии с Литтлем (1957), основная часть рыжих собак имеет е, но некоторая часть имеет Ay, так как иногда от двух красных кокеров получаются черные щенки. Литтл описал рождение голубых, что говорит о циркуляции в породе гена d в очень незначительных пропорциях. Окрас Генотип Английский сеттер В этой породе встречается несколько окрасов. Черный, кофейный и лимонный состав-ляют основу окраса, на которую накладываются белая пятнистость и крапчатость, настолько выраженные, что собаки кажутся чалыми. Степень выраженности пятнистости варьирует от пегого до почти белого окраса. В последнем случае на белых участках так много крана, что делает собаку полностью чалой. Предполагается, что в породе присутствует как sp, так и sw. Черно-подпалый с белым известен как триколор. Литтл (1957) доказал, что лимонный окрас обязан гену е. Шерсть длинная (l). Окрас Генотип
Как и у английского кокер-спаниеля, у спрингер-спаниеля существует множество раз-личных окрасов. Это черный и кофейный, как сплошной, так и подпалый; красный и желтый в соответствии с количеством руфус-полигенов; крапчатый и нет: пятнистый, пегий и пр. Окрас Генотип
Это миниатюрный манчестерский терьер с генотипом atat.
Как и у других спаниелей, в этой порода множество окрасов. Предпочтение отдается сплошным окрасам без белых пятен, хотя пятнистые собаки не запрещены. Список окрасов и их генотипов такой же, что у английского кокер-спаниеля.
Окрас желто-рыжий, соболиный с симметричным затенением. Шерсть длинная. Гено-тип: Ay-ll.
Для породы характерны только дна окраса. Это черный и кофейный. Их генотипы: As-B- и As-bb соответственно.
Типичная чепрачная пегая собака. Встречаются, однако, и черные, рыжие, светло-рыжие животные (обязательно пегие). Окрас Генотип
При оленьем окрасе французский бульдог имеет черную маску, следовательно, несет ген Ау. Очень темная тигровость бульдога есть результат действия гена Ebr. Фактически, большинство черных животных этой породы являются на самом деле тигровыми с мини-мальным количеством желтых пестрин или без них. Характерна белая пятнистость, которая варьирует от ирландской до почти белого окраса. Поэтому, можно допустить наличие в по-роде всех трех аллелей пятнистости (s , sp и sw). Окрас Генотип
Немецкие овчарки бывают различных окрасов. И в каждом из них наблюдаются значи-тельные вариации. Так, соболиный может варьировать от рыжего с незначительным вкрап-лением черных волос до стильно затененного. Чепрачный окрас варьирует от совсем светло-го с большим количеством рыжих волос на чепраке, перемежающихся с черными, до почти черного окраса с почти незаметными рыжими подпалами. Черно-подпалый окрас значитель-но менее вариабелен и варьирует в сторону уменьшения площади подпалов. Во всех случаях маска обязательна. Интенсивность желтой пигментации варьирует от золотого до светло-палевого, почти белого. Окрас Генотип
Эти собаки имеют или сплошной кофейный окрас или кофейно-пегий. У многих жи-вотных на белом фоне произвольно разбросаны мелкие кофейные пятна. Окрас Генотип
Окрасы полностью совпадают с окрасами курцхаара. Различия состоят в типе шерсти. Жесткая шерсть, в данном случае, обусловлена геном Wh. Такая шерсть делает собаку с кра-пом чалой (ген Т). Некоторые исследователи полагают, что наряду с геном тиковости Т дол-жен существовать отдельный ген чалости, но очевидных экспериментальных доказательств пока нет.
Породе присущ только рыжий окрас во всех его проявлениях: от насыщенного золотого до светло-палевого. Генетически он определяется геном е, следовательно, основной генотип, характеризующий породу, будет eell. Вариации интенсивности окраса зависят от руфус-полигенов. Однако, некоторые животные настолько осветлены, что напрашивается вывод об участии гена cch.
Исключительно черно-подпалые собаки. Шерсть у них средней длины. Возможно, что действие ll модифицировано таким образом, что получилась недлинная прилегающая шерсть. Окрас подпалов обычно красный. Литтл (1957) описал собаку с осветленными под-палами. Он приписал этот эффект действию гена cch, так как такие животные дискретно вы-щепляются при отсутствии промежуточных вариантов, Однако, не стоит исключать и нали-чия руфус-полигенов. И Литтл и Винг утверждают, что рыжий окрас в этой породе отсутст-вует. Если бы такие особи возникли, их генотип был бы atateell. Генотип сеттера-гордона ata-tEEll.
Стандартные окрасы: олений, который варьирует от рыжего до светло-палевого, тигро-вый, черный и голубой. Олений окрас обязан гену Ay, который, взаимодействуя с Ebr, дает тигровый, осветленный за счет большой площади рыжего. Голубой – это ослабленный чер-ный. Допускаются голубо-тигровые собаки, но они редки из-за непривлекательного внешне-го вида. Во всех случаях маска обязательна, только у осветленных рыжих или голубых маска тоже осветлена. Окрас Генотип
Грейхаунд имеет множество окрасов. Все ординарные, распространенные окрасы собак представлены в этой породе, за исключением подпалых и кофейных. Поэтому, не стоит особо подробно обсуждать окрасы грейхаундов. Следует только отметить, что рыжий окрас варьирует у них от насыщенного рыжего до палевого через олений. Эти вариации обусловлены как действием гена cch, так и руфус-группы. Наблюдая большое разнообразие пятнистых грейхаундов, Литтл пришел к выводу, что в породе присутствуют все три аллеля белой пятнистости. Наиболее распространенным из них он считает sp. Окрас Генотип
Стандартными считаются черные, черно-подпалые и рыжие с маской. Шерсть прямая или жесткая. Собаки с жесткой шерстью выглядят скорее как длинношерстные. Окрас Генотип
Ладно скроенная, среднего размера чепрачно-пегая собака. Генотип: asa-sp-.
Рыжие собаки различных оттенков, от насыщенного песочно-желтого до медно-золотого. Мочка носа и губы коричневые. Генотип: Ay-bb.
Уменьшенная копия фоксхаунда.
Рыжая или желто-пегая собака. Мочка носа коричневая благодаря bb. Шерсть обычно короткая, но встречается и длинношерстные экземпляры, и жесткошерстные. Окрас Генотип
У ирландского сеттера бывает только рыжий окрас. Литтл (1957) показал, что полное отсутствие черного пигмента в волосах говорит о наличии только гена е. Хотя шерсть и не достаточно обильная и не вполне длинная, многие свойства ее позволяют считать, что струк-туру шерсти определяет ген l.
Ирландский терьер имеет рыжий окрас и жесткую шерсть. Интенсивность желтого варьирует от красного до желто-рыжего, что определяется руфус-полигенами. Генотип: Ay-WhWh.
Кофейный окрас и длинная вьющаяся шерсть – единственное, что допустимо в этой породе. Витни (1957) опубликовал данные, которые доказывают, что ген курчавости (терминология Витни) наследуется как рецессивный. Генотип: As-bbkkll.
Литтл (1957) считает, что у ирландского волкодава, как и у дирхаунда, тигровый окрас нечетко проявляется из-за жесткой грубой шерсти и изломанных тигровин. Однако, утвер-ждать, что при таком окрасе генотип должен быть asa-Ebr- преждевременно. Окрас Генотип
Здесь допустимы все окрасы грейхаунда за исключением тигровых. Это означает, что ген Ebr исключен из генофонда данной породы.
Японские хины бывают черно-пегими и рыже-пегими. Рыжие особи могут быть как полностью свободны от черного пигмента, так и затенены в различной степени (соболиный тип). Шерсть длинная, шелковистая. Окрас Генотип
По стандарту собаки должны быть волче-серыми или пепельно-серыми (А). Возможно, что такой окрас образуется за счет взаимодействия генов чепрачности (asa) и осветляющих руфус-полигенов, делающих подпалы палевыми, а чепрак волче-серым. Шерсть длинная. Генотип: A-ll или asa-ll.
Щенки рождаются черными и постепенно становятся голубыми. Голубой окрас взрос-лых варьирует от темно-серого до серебристого. Такая возрастная трансформация окраса яв-ляется характерной для гена G, описанного Литтлем. У некоторых, но не у всех, имеется маска. Возможно, что ген G не может осветлять слишком интенсивную пигментацию маски. Шерсть длинная, плотная, вьющаяся. Генотип: As-G-ll.
Обычно это Ay-рыжие собаки с легким красноватым оттенком. Черное затенение мо-жет возникать на голове, хвосте и боках. Из-за этого такой окрас называется «гризли». Встречаются также черно-подпалые собаки. Шерсть на вид жесткая. Окрас Генотип
Окрасы в этой породе могут быть волче-серыми, светло-рыжими до бледно-желтого и черными. У некоторых животных имеется маска. Окрас Генотип
Окрасы и качество шерсти этого небольшого терьера как и у норфолк-терьера (см. вы-ше).
Это еще одна порода, которая, по мнению Литтла, имеет ген раннего поседения (G). Литтл признает, однако, что некоторые особи могут быть просто голубыми за счет ослаб-ляющего гена d. Он не исключает также присутствие гена мерль (М). Но вопрос этот спор-ный. Большая часть староанглийских овчарок имеет белые отметины по типу «воротнико-вой» пятнистости, хотя по стандарту допускаются и сплошные окрасы. Шерсть длинная и косматая, что затрудняет четкую идентификацию окраса. Генотип типичной собаки можно представить как: As-G-llsp-.
Это одна из наиболее изящных собачек. Папильоны всегда белые с черными или ры-жими пятнами или черно-подпалые с белым. Окрас Генотип
Пекинес – порода, которая имеет много различных окрасов. Наиболее популярны крас-ные и соболиные собаки. У многих животных имеется черная маска. Встречаются светло-палевые и почти белые особи. Такие окрасы определяются или генотипом Ay-cch или боль-шим количеством ослабляющих руфус-полигенов. В соответствии с Литтлем (1957), при скрещивании двух рыжих собак можно получить черное потомство. Следовательно, наряду с геном Ay в породе должен присутствовать ген е. Степень пятнистости у пекинесов сильно варьирует, что говорит о наличии в породе всех трех генов белой пятнистости (s, sp, sw). Литтл описал голубого пекинеса (ген d). Время от времени появляются почти или полностью белые собаки. Шерсть длинная, ниспадающая. Окрас Генотип
Эта порода, по существу, является уменьшенной копией кавалер кинг-чарльз-спаниеля (см. выше).
Стандартом приняты черные и рыжие собаки, хотя встречаются кофейные особи. Поч-ти наверняка, рыжие окрасы Лабрадора обязаны гену е (Бернс и Фразер, 1966). Вариации интенсивности желтой пигментации происходят за счет руфус-полигенов. Окрас Генотип
Порода близка по происхождению к эрдельтерьеру, но имеет более широкий спектр ок-расов. Это черный, голубой, кофейный, черно- и голубо-чепрачный, рыжий, пшеничный и красный гризли. Генотип красного гризли спорен. На самом деле этот окрас может относиться или к светло-чепрачному или к соболиному. Шерсть жесткая. Окрас Генотип
Белая, среднего размера собака с редкими черными пятнами и крапом. Крап может варьироваться от нескольких пятен до малости. Шерсть длинная. Генотип: As-llsp-T-.
Предпочтителен чисто белый окрас, хотя допустимы желтоватые отметины. Литтл (1957) предположил, что белый окрас болонки обусловлен крайней степенью проявления аллеля белой пятнистости sw и/или осветляющими руфус-полигенами, скорее, чем комбинацией Ay или е cchcch. Он утверждает, что желтые отметины возникают на голове и в определенных местах туловища, характерных для экспрессии варианта spsp. Однако, если желтизна настолько генерализована, более логично предположить, что осветление происходит за счет гена cch (Ay-cch или cch-ee).
У манчестерского терьера типичный чепрачный окрас. Генотип: atat
Для ньюфаундленда допустимы два окраса. Это черный и кофейный (шоколадный). Витни описал голубых и рыжих животных, но они крайне редки. Ландзир – это пегий с кра-пом ньюфаундленд. Шерсть длинная. Окрас Генотип
Порода имеет самые различные окрасы; красный, черный, черно-подпалый. шоколад-ный, голубой и голубо-подпалый. Окрас Генотип
Обычно, пойнтер – это белая собака с окрашенными пятнами, разбросанными по всему телу. Пятна могут быть черными, кофейными или рыжеватыми. Предположительно, что ры-жий окрас образуется за счет гена е (Литтл, 1957) Если это так, то генотипы пойнтера можно описать следующим образом: Окрас Генотип Однако, у некоторых рыже пятнистых собак можно обнаружить следы маски и серова-тые уши, что характерно скорее для Ay, чем е. Если это так, то для этих, особей в списки ге-нотипов As- следует заменить на Ay- и ее на Е.
Собаки этой породы могут быть самых различных окрасов: черные, кофейные и голу-бые различных оттенков, рыжие, соболиные, палевые. Каждый цвет может комбинироваться с пегостью (sp). Шерсть исключительно длинная, густая, шелковистая. Окрас Генотип
С первого взгляда пудель кажется наиболее представительной породой в отношении разнообразил окрасов. Пуделя бывают черные, коричневые; голубые, светло-рыжие. На ос-новной окрас накладывается действие гена раннего поселения, который с возрастом осветляет окрас в большей или меньшей степени. Литтл считает, что в образовании рыжего и палевого окрасов участвует скорее ген е, чем Ay. Шерсть длинная и жесткая (или вьющаяся), что создает дополнительное богатство оттенков. Окрас Генотип
Обычно это черные или оленьи собаки с черной маской. Здесь действуют гены As и Ay соответственно. Серебристо-оленьи особи также имеют черную маску, но шерсть на корпусе светло-палевая. Литтл (1957) утверждает, что осветление желтого пигмента происходит бла-годаря гену cch. Однако, ослабление интенсивности может быть также за счет осветляющих руфус-полигенов. Окрас Генотип
Эта порода представлена почти полностью или совсем белыми собаками, что является характерным примером проявления крайней степени пятнистости (sw). Если у собаки есть пятна, то они всегда располагаются только на голове, ушах и крупе. В соответствии с дан-ными Литтля (1957) только 24% собак этой породы полностью свободны от пигментирован-ных участков шерсти.
Очень интересная собака, у которой волосы вдоль спины растут в направлении, проти-воположном росту остальных волос, т.е. вперед в виде гребня, что и дало название породы. Гребней два. Они должны быть четко обозначены, симметричны и сужены к хвосту. Гребень наследуется рецессивно. Ген, отвечающий за его развитие обозначен, как ds. Окрас желто-красный, обычно с черной маской. Генотип: Ay-dsds
Ротвейлер имеет типичный черно-подпалый окрас (atat). Интенсивность подпалов варьирует, но не так значительно, как у других пород.
Порода имеет ограниченное число окрасов. Это Ay-рыжие собаки по соболиному типу. Соболиный окрас может быть затенен в различной степени. Встречаются черно-подпалые колли. Мраморные особи генотипически гетерозиготны по гену мерль (Mm). Мраморность трудно выявить у рыжих особей, даже затененных, но она легко определяется у темно-соболиных и черно-подпалых в виде голубо-серых пятен на черном фоне. Окрас Генотип
Собаки самых разнообразных окрасов. Это черный, черно-подпалый, соболиный, ры-жий и палевый, сопряженные с пятнистостью и крапчатостью. Литтл (1957) предположил, что в породе встречается ген е. Шерсть гладкая и шелковистая. Встречаются две вариации: с обильной каймой и без нее. Последние, возможно, короткошерстные за счет L, тогда как первые несут гены ll, но с минимальной экспрессией по туловищу. Предполагается, что ос-ветленные палевые собаки несут гены Ay и cch, и/или осветляющие руфус-полигены. Окрас Генотип
Отсутствие любого пигмента в шерсти у этих темноглазых собак обусловлено, по-видимому, действием гена sw. В соответствии с Литтлем (1957) приблизительно 9% самоедов имеют небольшие пигментированные пятна, занимающие не более 10% поверхности туловища. Это говорит о том, что по крайней мере в США описанные Литтлем собаки имели swsw.
В породе допустимы только два окраса. Это сплошной черный и перец с солью. Воз-никновение последнего загадочно. Предполагается, что это модифицированный чепрачный окрас. Интенсивность желтой пигментации крайне ослаблена, что делает подпалы серыми. Шерсть длинная и жесткая, что затрудняет определение окраса. Генотип черных собак ско-рее всего As-, а собак окраса перец с солью – asa.
Возможно, что тигровый окрас скотча сходен с окрасом керн-терьера. При наличии длинной жесткой шерсти действие гена Ebr проявляется для человеческого глаза как смесь черных и желтых волос. Глубина прокрашивания желтых волос варьирует от рыжего до светло-палевого под действием полигенов. Ослабление Ау-рыжего до пшеничного свиде-тельствует о действии тех же генов на сплошной рыжий. Тигровость варьирует от темной до светлой независимо от интенсивности фона, а только от соотношения количества черных и желтых волос. Наиболее темные тигровые особи выглядят как черные. Тем не менее, нельзя исключить в породе и присутствие гена As. Пока это не выяснено. Окрас Генотип
Белая шубка этого небольшого терьера обязана аллелю экстремальной степени пятни-стости sw. Доказательством этому служит периодическое появление пигментированных пя-тен в области головы и ушей. Данные Литтля (1967) показывают, что 60% собак пятнисты. Литтл утверждает, что пятна эти настолько малы, что определение скрытых окрасов и коди-рующих их генов затруднено. Тем не менее, можно предположить; что генотипы окрасов силихэм-терьера следующие:
Генетика окрасов и качества шерсти этой грациозной собаки та же, что у колли (см. выше).
Литтл (1957) уделил этой породе большое внимание, однако не пришел к окончатель-ным выводам, кроме того, что генетика окрасов этой породы, возможно, схожа с генетикой керн-терьера (см. выше). Он утверждает, что некоторые индивидуумы имеют осветленную верхнюю часть головы подобно бедлингтонам. Возможно, что осветленные вариации обяза-ны гену раннего поседения G.
У этой спаниелеобразной собаки на белом фоне разбросаны кофейные пятна. Белые ареалы покрыты крапом, до такой степени, что собака выглядит чалой. Шерсть длинная. Ге-нотип: As-bbllsp-Т-.
Генетика окрасов идентична генетике колли.
Наиболее обычными для этой породы следует считать черный и чепрачный окрасы. В последнем случае чепрак интенсивно черный и правильной V-образной формы, а подпалы осветлены до золотистого. Присутствует белая пятнистость. Встречаются золотисто-белые собаки. Для них можно предположить: во-первых, экспрессию генов Ay или е; во-вторых, экспрессию гена asa, если пигментированные участки расположены только в местах располо-жения подпалов. Окрас Генотип
Шерсть длинная, густая и мягкая. Окрас пшеничный, частично из-за действия освет-ляющих руфус-полигенов, частично благодаря длинной шерсти, которая обнажает более светлый подшерсток. Щенячья шерсть может иметь крап, который с возрастом исчезает.
Похоже, что сенбернар имеет соболиный окрас с варьирующим затенением. Неизменно присутствует четко выраженная черная маска. Белая пятнистость «воротникового» типа. Причем расположение отметин является характеристикой породы. Постоянство их расположения говорит о наличии sisi. Однако, встречаются более пятнистые собаки, что свидетельствует о наличии в породе гена пегости sp. Шерсть может быть как короткой, так и длинной. Генотипы этих двух форм: Ay -L-si – и Ay –llsi – соответственно.
Наиболее распространены черный, рыжий и тигровый окрасы. Время от времени воз-никают голубые, оленьи и голубо-тигровые особи благодаря наличию в породе гена d. Окрас Генотип
Красивые собаки коричневого окраса без белых пятен с длинной шерстью. Генотип: As-bbll.
Эта порода имеет необычный окрас, в стандарте описанный, как серебристо-серый. Та-кой окрас возникает в результате взаимодействия генов b и d. Известны коротко- и длинно-шерстные собаки, хотя последние редки. Генотипы:
Эти очаровательные маленькие животные обычно бывают соболиными, тигровыми, черно-подпалыми и голубо-мраморными. Большинство из них пятнисты по типу ирландской (si). Литтл (1937) считает, что в породе присутствует также ген sp, так как встречаются и пегие собаки. Окрас Генотип
В этой породе встречаются только два окраса: соболиный различных оттенков и черно-подпалый, сопряженные с ирландской пятнистостью. Окрас Генотип
Основной окрас рыже-белый, шерсть длинная, мочка носа печеночного цвета, что говорит о наличии гена b в гомозиготном состоянии. Литтл считает, что рыжий окрас обязан гену е. Тогда генотип будет bbeellsp-.
По окрасу и типу шерсти вельштерьера можно считать маленькой копией эрдельтерье-ра. Он отличается только более светлым чепраком. Когда осветление чепрака происходит в значительной степени, такой окрас называют гризли. Генотип: asa-Wh-.
Литтл (1957) считает, что белый окрас этих собак обязан взаимодействию генов Ау и cch. При селекции как можно более белых особей генотип Ay-cchcch может давать как бледно палевых, так и чисто белых собак, хотя, казалось бы, что генотип окраса этого терьера дол-жен быть сходен с генотипом окраса силихэм-терьера (см. выше). Однако, Литтл обнаружил у некоторых собак светло-кремовые кончики на белых волосах, тогда как следы пигментации на голове, характерные для swsw встречаются крайне редко. Однако, отсутствие таких индивидуумов в породе возможно, если селекция, направленная на получение белого окраса при генотипе swsw прошла наиболее успешно. Шерсть грубая и длинная (ll).
Уиппеты – это миниатюрные грейхаунды и генетика у них схожа (см. выше).
Окрасы идентичны окрасам гладкошерстного фокстерьера (см. выше). Шерсть жесткая. Окрас Генотип
Окрас чепрачный необычных оттенков. Чепрак покрывает большую часть туловища. У щенков он более темный и светлеет с возрастом. Литтл (1957) предположил что такое явле-ние обязано гену G. Возможно также, что возрастное осветление обязано длинным прямым волосам, которые обнажают более светлый голубой подшерсток.
Рисунок. Экспрессия аллелей белой пятнистости показана в десяти степенях. Степень 0 является показателем того, что собака имеет незначительную пятнистость или вовсе ее лишена. Сте-пень 10 – собака полностью белая (на рисунке не отражено).
I. ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
|