Реакция собак
Scan, OCR, spellcheck, создание документа — TaKir, 2009 http://epaper.ru.googlepages.com/home В книге рассматриваются разработанные автором методы исследования некоторых вегетативных явлений, деятельности нервной системы, эмоционального состояния и поведения собак. Сон, позы, движения и звуки используются как показатели их состояния. Многие явления описываются, систематизируются и оцениваются количественно. Показаны различные способы тренировки собак находиться в кабинах, влияние на животных этих условий, влияние перегрузок, вибраций, космических полетов и других экстремальных факторов. Обсуждаются явления, типичные для таких воздействий, делается попытка вычленить факторы, имеющие ведущее значение. Табл. 20, ил. 34, список лит. 144 назв. Мария Александровна Герд АКАДЕМИЯ НАУК СССР ПРЕДИСЛОВИЕ Исторически сложилось так, что собака стала основным объектом изучения русской физиологии. Книга написана для исследователей, работающих с этими животными, для тех, чьи эксперименты предполагают пребывание собак в клетках разных размеров, в частности в контейнерах для космических исследований. Чл.-кор. АН СССР О.Г. ГАЗЕНКО
При подготовке первых космических полетов большое внимание уделялось изучению поведения и состояния животных в космосе и в длительных лабораторных опытах (Газенко, Яздовский, Черниговский, 1962). В предлагаемой книге излагаются исследования, направленные на изучение состояния собак во время их пребывания в кабине небольших размеров и при различных методах тренировки. Изучение было предпринято с целью выявить лучший способ быстрой и наименее безболезненной подготовки животных к запуску в космос. Необходимо было также разработать четкие критерии отбора собак для подобных экспериментов. Методика. Данные предварительных обследований Опыты проводились в камерах, кабинах (Бахрамов, Яздовский, 1962) и станках-макетах космических кабин, некоторые из них имитировали только существенные части камер (их размеры, место ассенизационного отверстия, стойки для фиксации и т. д.). Габариты кабин — 60×48×48 см. Кабины для удобства наблюдений, работы и выполнения гигиенических процедур располагались на специальных подставках высотою 70–80 см. Стенки кабин делались из металла, сетки и фанеры. Для наблюдения за собаками кабины имели иллюминаторы, иногда выполнялись из органического стекла, иногда вообще не имели стен (рис. 1–4). Пол камеры выстилался теплыми, хорошо моющимися материалами, вынимался для гигиенической обработки. В задней части пола имелось отверстие (60–70 мм), куда в ряде экспериментов вставлялась горловина ассенизационного бака, находящегося под полом кабины. По углам кабины были вмонтированы планки с расположенными по их длине отверстиями, к одному из которых прикреплялись карабинчики цепочек, фиксирующих собак. Рис. 1. Макет кабины для полета и тренировок Рис. 2. Макет кабины для тренировок с открытым верхом. Собака Метель Рис. 3. Макет кабины для тренировок Рис. 4. Кабина для тренировок из проволочных сеток В других — животным давались специальные смеси, состоящие из 20 г белков, 36 г жиров, 8 г углеводов, 250 г воды. Применялся также и аппарат кормления (рис. 5). Перед собаками дважды в сутки автоматически выдвигалась банка-контейнер с желеобразной пищей (Антипов и др., 1962; Балаховский, Карпова, Симпура, 1962; Герд, Гуровский, 1965). Рис. 5. Автомат питания Рис. 6. Фиксация собак в кабине Рис. 7. Ассенизационная одежда Рис. 8. Собака Белка в ассенизационной одежде Животных пугал шум автомата питания: они рвались, испуганно оглядываясь, замечая движение крышки пищевого контейнера, подтягивали под себя лапы, долго не двигались и не делали никаких попыток обнюхать, а тем более взять корм. Постепенно шум автомата действовал на собак все меньше, вызывал ориентировочную реакцию, а еще через некоторое время — типично пищевую. Животные поспешно убирали передние лапы, чтобы открывающаяся крышка не задела их, следили за коробкой с пищей, виляли хвостом, облизывались. Рис. 9. Запись физиологических показателей Сон и бодрствование рассматривались как показатели общего состояния и состояния нервной системы животных. Известно, что длительность и характер сна собак определяются характером их служебных функций, распорядком дня, видами деятельности хозяина. Большое значение имели условия сна: если животные спали в тревожной обстановке и, проснувшись, должны были переходить к активным действиям, их сон становился чутким. В противном случае они спали крепко. В кабине сон животных изучался с помощью хронометражных сплошных наблюдений, позволяющих установить соотношение его продолжительности и продолжительности периодов бодрствования. Рис. 10. Взвешивание собак Большое значение в изучении сна также имела запись актограммы. Рис. 11. Проверка записи актограммы Запись всех этих характеристик каждые три минуты при одновременном наблюдении за двумя-четырьмя животными, несмотря на буквенные обозначения, требовала от лаборантов хорошо отработанных навыков. С целью получения качественных записей дежурство каждого наблюдателя в дневное время продолжалось 2 часа, в ночное — 1,5. Все это делало организацию таких наблюдений сложным процессом. Рис. 12. Установка для изучения двигательно-пищевых рефлексов Рис. 13. Образец записи условно-рефлекторной деятельности животных На чернильно-пишущем приборе с большой скоростью протяжки регистрировалось время и длительность подачи светового сигнала разной интенсивности, латентный период двигательной реакции, количество бесполезных движений, совершающихся по другим планкам и совершающихся без должного нажима по центральной планке.
Влияние на собак 7-часового пребывания в камере Вегетативные показатели: после трех-четырехразового пребывания в 7-часовых опытах наблюдалось снижение пульса (на 5–11 ударов в минуту), числа дыхательных движений в минуту (на 2–3), уменьшалась (на 0,03°) температура тела. По-видимому, такое снижение вегетативных показателей объяснимо сокращением активности животных в связи с их пребыванием в кабине. Таблица 1. Соотношение различных видов двигательных реакций в 7-часовых опытах, % Влияние на собак 12-часового пребывания в камере Состояние животных при опытах такой длительности изучалось после первого и второго 12-часового опыта, а также при последних (9–11-м) опытах такой длительности. Последнее позволяло судить о приученности животных находиться в кабине по 12 час. подряд. Таблица 2. Частота пульса, дыхание и температура тела собак за период суток во время 12-часовых опытов (30–48 замеров) Таблица 3. Изменение (%) времени сна собаки Метели по мере привыкания к кабине (100% — время каждого периода) Таблица 4. Соотношение различных видов двигательных реакций в 12-часовых опытах, % Влияние на собак 19-часового пребывания в камере Вегетативные показатели. В первых 19-часовых опытах, начиная с 12-го часа, когда в предыдущих экспериментах собаки выпускались из кабины и бежали на прогулку, частота пульса и дыхательных движений увеличивалась или уменьшалась (увеличивалась соответственно на 10–26 и 8–16). Изменение этих показателей были большими, чем в грудные моменты 12-часовых экспериментов. Дыхание у ряда собак становилось поверхностным и прерывистым, чего не было при 12-часовых экспериментах. Иногда выдох сопровождался звуками, напоминающими стоны. Температура тела возрастала на 0,11°. Обсуждение полученных результатов Обобщая все вышесказанное о состоянии собак при 7-, 12-и 19-часовом нахождении в опытах, можно сказать, что при 7-часовом пребывании в кабине животные чувствовали себя хорошо, при большем удлинении наблюдалось некоторое ухудшение их состояния. Особенно резкие формы такого ухудшения возникали в период удлинения опытов, т. е. начиная с 8-го часа в 12-часовых экспериментах и 12-го часа в 19-часовых. Этот период времени для) собак, привыкших находиться в опытах по 7 и 12 час, был переломным, так как в этом случае возможности испражняться вне экспериментальной обстановки и двигаться оказывались отсроченными. Рис. 14. В ожидании светового сигнала Рис. 15. Сигнал появился Рис. 16. Двигательная реакция в ответ на сигнал Рис. 17. Пищевая реакция Можно предположить, что появление неблагоприятных сдвигов в организме собак, изменение их сна и поведения объяснялось ломкой выработанного в 7-часовых и 12-часовых экспериментах стереотипа ритма выделений. Это говорило о том, что общее ухудшение состояния животных в данных экспериментах начиналось с ухудшения деятельности их нервной системы.
Первый способ тренировки являлся окончательным этапом 7-, 12- и 19-часовых опытов. Животные после этих экспериментов фиксировались в камере на 15–20 суток и, в отличие от предыдущих этапов лишенные прогулок, вынуждены были начать испражняться в условиях камеры. Вегетативные показатели В 1–3-и сутки пребывания в кабине у большинства собак пульс учащался (на 5–11 ударов в минуту). У одного животного наблюдалось стойкое урежение пульса на два-три удара. Частота пульса в ряде случаев имела большой коэффициент вариации, иногда значительно учащенный пульс регистрировался на протяжении нескольких часов. Таблица 5. Показатели состояния собаки Линды в третьем эксперименте семичасовых опытов и на 10-е сутки тренировки по первому способу Пищевые рефлексы Во 2–4-е сутки опытов аппетит собак был плохим: они либо ничего не ели, либо съедали 10–30% суточного рациона. Вес большинства животных в это время снижался в среднем на 0,41 кг, что для маленьких собачек было существенно. Значительно сокращалось водопотребление (в сутки на 30–65%). Выделения По истечении первых 20 час. пребывания в опыте у некоторых собак отмечалось значительное увеличение жидкости в тканях: объем задних конечностей (перед запястным суставом) увеличивался в 0,1–0,2 раза. При пальпации определялся наполненный мочевой пузырь. Тем не менее мочеиспусканий и дефекаций в камере не было. Значит, животные задерживали выделительные процессы. Факторами, позволяющими им делать это, очевидно, в некоторых случаях были усиленные движения собак, а в других затаивание. Об этом говорили случаи появления данных актов при условии, если животным мешали двигаться, или, наоборот, заставляли делать это. Таблица 6. Проявление актов мочеиспускания при тренировке по первому способу Таблица 7. Частота появления актов мочеиспускания в период тренировки по первому способу Сон В начале экспериментов сон животных был значительно нарушен по всем показателям: собаки спали в основном либо плохо, либо посредственно: часто просыпались (при звуках груши самой слабой интенсивности), не могли заснуть, долго укладывались, скулили во сне. 62% времени сна не спали, а находились в полудремотном состоянии. По данным актограммы количество движений во сне (36) превышало их число в 7-часовых опытах в среднем в 8,3 раза. Хорошо спали только в глубокие часы ночи (23–3 час). Все это говорило о существенных изменениях состояния нервной системы собак. Поведение В начальные сутки опытов у многих животных поведение было значительно изменено. Собаки почти все время находились в активных позах, много прыгали, вертелись, у них часто регистрировались продолжительные двигательные реакции большой интенсивности. Одна из них (Ветерок) находилась в беспокойном состоянии более 14 час. в сутки. При этом она не проявляла усталости и интенсивно реагировала на многие внешние воздействия. Две другие (Тайфун и Ураган) также упорно двигались. У Тайфуна регистрировалось большое количество движений, возникающих без видимых внешних раздражителей. Животное часто уставало, о чем свидетельствовал факт смены интенсивных движений расслабленными позами. У Урагана большое число гипертрофированных двигательных образований сменялось относительно спокойным состоянием. За час бодрствования в конце 1-х суток в среднем у этих трех животных с помощью актограммы фиксировалось 164 движения при средней их амплитуде 12,1 мм. Таблица 8. Число двигательных реакций и средняя величина их амплитуды за час бодрствования во время тренировки по первому способу (данные актограммы) Эмоции Известно, что эмоции имеют два знака (положительный и отрицательный), характеризуются различными химическими субстратами и степенью участия холинэргических и адренэргических механизмов. Рис. 18. При пробе с гвоздями в период шести суток пульс, дыхание и поведение (дрожала, скулила) собаки Ночки значительно изменились Рис. 19. Проба с нагрузкой — мешочки с круглыми камешками на спине собаки Следовало отметить еще одну особенность эмоциональных проявлений этого периода, условно названную раздвоенностью. Стремясь к человеку или к пище, собаки проявляли реакции, которые внешне можно было принять за выражение интенсивных эмоций (на актограмме возникала характерная для таких эмоций запись со многими пиками). Тем не менее на самом деле эмоциональные реакции животных были ослаблены, о чем говорили позы, вялый характер реакций ласкания, недостаточно интенсивные движения хвоста, отсутствие интереса к содержимому кормушки и т. д. Психика Известно, что И.П. Павлов (1951а, б) на Неврологическом конгрессе в 1931 г. поднял вопрос о нарушении психической деятельности животных и возникновении у них астенических состояний. Такой вывод был сделан на основании работ А.Д. Сперанского (1925, 1927), М.К. Петровой (1953), Н.А. Подкопаева (1926), наблюдавших собак в необычных условиях. При наводнении, в случае, описанном А.Д. Сперанским, у животных было отмечено появление выраженных форм страха. Впоследствии это психическое явление приобрело стойкие формы, чем обусловило длительные изменения психики и патологические сдвиги в нервной системе. Обсуждение полученных результатов Рассмотрение данных, собранных на протяжении опытов по первому способу тренировки, показало, что состояние собак существенно ухудшалось в начале экспериментов. Затем происходило его улучшение, несмотря на то что животные продолжали оставаться в кабине. На фоне такого улучшения в отдельные периоды экспериментов, и особенно в первой их половине, наблюдались повторные неблагоприятные сдвиги в состоянии организма и в поведении. Однако, они были менее значительными, чем в начальные сутки опытов. По мере продолжения экспериментов такие явления сглаживались. Эти факты позволяли говорить о двух периодах экспериментов, названных переходным периодом и периодом нормализации.
Большой процент суток опытов с аномальным ритмом выделений (57,3%) от общего числа суток, возникновение других неблагоприятных сдвигов, тот факт, что только одна собака оказалась по-настоящему пригодной к длительному пребыванию в кабине и т. д. — все заставляло признать первый постепенный способ тренировки способом, имеющим существенные недостатки. Такой вывод требовал разработки иных методов тренировки. Вегетативные показатели У большинства собак, как и при первом способе тренировки, в переходный период наблюдались изменения частоты пульса и дыхания. У некоторых животных (например, Луги) в среднем за сутки по сравнению с фоновыми данными они снижались: пульс с 76 ударов в минуту (при сигме 1,27) уменьшался до 72 (при сигме 3,31), частота циклов дыхания — с 12 (при сигме 1,16) до 10 (при сигме 2,41). У других собак изменения были более значительными. У Волхова, например, пульс учащался с 72 (при сигме 2,8) до 83 (при сигме 3,7), частота циклов дыхания — с 16 (при сигме 2,17) до 23 (при сигме 4,35). В отдельные отрезки времени регистрировались задержки дыхания (по 3–5 сек.). Пищевые рефлексы. Вес В переходный период собаки ели и пили плохо, мало или совсем не реагировали на вид еды. Взвешивание показало несколько меньшее, чем при первом способе тренировки, снижение веса животных (в среднем на 0,26 кг). В начале периода нормализации животные съедали около 10–15% суточного рациона. Начиная примерно с 4–8-х суток аппетит резко улучшался. В конце экспериментов обнаруживалось общее увеличение веса (в среднем на 0,31 кг). Выделения В начале тренировки, так же как и при первом способе, отмечались задержки испражнений: моча впервые появлялась только через 20–35 час. Однако в этих экспериментах в противоположность первому способу тренировки не было обнаружено задержек мочеиспускания по 40 час. и более. Этих актов дольше всего не было у собак Клязьмы и Луги, у Клязьмы затем ритм мочеиспускания быстро нормализовался. Второй раз моча и кал у всех животных появлялись гораздо скорее. Третий и четвертый, т. е. при последующих мочеиспусканиях, интервалы между выделениями были почти нормальными и превышали 7 час. только в том случае, если разделялись ночными часами, когда и в норме эти акты осуществлялись значительно реже. Все эти материалы отражены в табл. 9. Таблица 9. Появление актов мочеиспускания при вторичном способе тренировки Таблица 10. Частота появления актов мочеиспускания в период тренировки по второму способу Сон В начале опытов по второму способу тренировки животные спали мало (иногда только 3–4 часа в сутки) и плохо. Вместо сна часто регистрировался полусон, собаки не находили удобных поз, двигались, пробуждались от слабых раздражений. Данные актограммы во время сна (табл. 11) указывали на неспокойное состояние животных. Число всплесков писчика в среднем было в 3,9 раза большим, чем при 7-часовых опытах, но меньшим, чем в предыдущей серии экспериментов. Таблица 11. Число двигательных реакций за час сна при тренировке по второму способу (по данным актограммы) Поведение Позные состояния. В переходный период животные 68% времени по данным наблюдения находились в активных позах. Расслабленные положения тела регистрировались больше глубокой ночью. Иногда днем наблюдалось возникновение сидячих пассивных поз, что объяснялось значительным ухудшением общего состояния собак. Тосна в основном стояла. В позах покоя она находилась только 16% времени, т. е. менее 4 час, пассивные сидячие позы были для собаки особенно характерным явлением. Таблица 12. Изменение (%) в ходе тренировки по второму способу количества движений, возникающих в ответ на внутренние раздражители (по данным сплошного наблюдения, 100% — общее число движений) Высшая нервная деятельность За 20–25 дней до начала опытов была сделана попытка охарактеризовать основные особенности нервных процессов каждой подопытной собаки, для чего проводились обследования с помощью проб, подробно описанных на с. 90 этой книги. В силу обстоятельств, изложенных там же, выводы, вытекающие из полученных материалов, носили предположительный характер. Таблица 13. Число положительных условных реакций дифференцировок и межсигнальных реакций у собак во время 20-суточных опытов Обсуждение полученных результатов Материалы, приведенные выше и характеризующие первые дни многосуточной фиксации, говорили о неблагоприятных сдвигах в состоянии собак: у животных нарушался ритм выделений, они переставали есть, теряли в весе, начинали плохо и мало спать, у них ослаблялся активный процесс торможения, изменялось поведение, появлялись пассивные звуки. Отбор собак для камерных исследований Изучение тренировки происходило на протяжении длительного времени и предполагало относительно большое число обследуемых систем. Это требовало большой организационной работы, многих коллективных усилий и длительного времени. Естественно вставал вопрос, нельзя ли в практических целях отбора облегчить эту работу. Для этого на основании проведенного и описанного выше изучения состояния собак в ходе тренировки были разработаны и проверены на практике специальные рекомендации, упрощающие решение вопроса о пригодности собак для их использования в длительных камерных опытах.
В начале двухмесячных опытов состояние собак, несмотря на многие индивидуальные отклонения, изменялось по закономерностям, отмеченным при 20-суточных экспериментах. Вегетативные показатели Вегетативные показатели в этих опытах в большинстве случаев измерялись днем (с 9 до 17 час), что позволяло говорить о среднедневных показателях этих величин. Было установлено, что после 20 суток опытов изменения частоты пульса были незначительными. Частота дыхания собак вначале существенно изменялась, а затем стабилизировалась. Температура тела изменялась в пределах сотых и десятых долей градуса. В последней трети экспериментов у собак Тайги, Бурана и Луча наблюдались изменения периодики пульса, дыхания и температуры. Вес Вес животных во время длительных опытов вначале изменялся незначительно, а его колебания были разнонаправленными. После 30-х суток он уменьшился (на 0,30 кг) у четырех собак; у двух увеличился на 0,20 кг, у одной не изменился. Затем все собаки стали худеть. На 45-е сутки уменьшение веса в среднем составляло 0,29 кг, а на 59-е сутки — 0,43 кг, что для 6–9 килограммовых собачек означало значительное похудение. Особенно значительным оно было у весьма подвижных животных с рядом невротических признаков. Выделения До 20–22-х суток процессы выделения собак по своему характеру напоминали таковые при тренировке по второму способу. Вначале наблюдалась ишурия, олигоурезис, однако затем, начиная с 3–5-х суток у одних собак и с 10-х у других, ритм выделительных процессов относительно нормализовался. В 67% суток животные выделяли мочу не менее трех раз и, следовательно, только в 33% суток ритм мочеиспусканий был нарушен. Хуже обстояло дело с дефекацией: она наблюдалась в 59% суток и ее не было в 41% суток; иногда животные не испражнялись два-три дня подряд. Были и такие собаки (Сильва и Ласка), у которых после переходного периода ритм выделений не нарушался. Поведение Позные состояния, движения и голосовые реакции при удлинении опытов были чрезвычайно разнообразны и в большей степени, чем любые другие функции, носили на себе отпечаток индивидуальных особенностей отдельных животных. В первые 20 суток поведение изменялось в соответствии с закономерностями, выявленными выше: возникало двигательное беспокойство, затаивание, вырабатывались компенсаторные двигательные реакции, адекватные позные состояния. Умеренно подвижные и подвижные собаки становились спокойнее. Малоподвижные начинали двигаться больше и т. д. Исчезла общая нервозность животных. Таблица 14. Число двигательных реакций и величина их амплитуды за час бодрствования в разные периоды двухмесячных опытов (данные актограммы) Эмоциональное и нервное состояние После 35 дней пребывания в эксперименте при пробе с гвоздями у некоторых животных частота пульса и число дыхательных движений возрастали по сравнению с нормой в среднем на 22 удара в минуту и на три цикла дыхательных движений, появлялись значительные задержки дыхания. Животные приходили в возбуждение, рычали на доску, скулили. Только у Сильвы и Ласки реакции значительно не изменялись, что свидетельствовало о хорошем эмоциональном состоянии. При пробе на высоту некоторые животные вели себя более скованно, чем на 12–14-е сутки опыта, другие, наоборот, — менее. Значительное ухудшение всех реакций отмечалось у Бурана и Пурги. Боязнь упасть и другие признаки (скольжение лап, неудобные позы, отсутствие попыток их смены, частые потери равновесия и т. д.) заставляли предполагать нарушение у этих собак координации движений. Обсуждение полученных результатов Анализ полученных данных показал качественные изменения в состоянии собак по трем периодам экспериментов. Рис. 20. Положительная реакция собаки Тайги на запах при эмоциональной пробе на 9-е сутки двухмесячных опытов Рис. 21. Отрицательная реакция собаки Тайги при той же пробе на 56-е сутки (реакции отстранения, снижение пульса, задержки в дыхании) Все это позволяло сделать вывод о невозможности достигнуть не только в двухмесячный, но и в больший срок полной адаптации организма и психики собак к условиям маленькой кабины.
Известно, что центральная нервная система играет ведущую роль как высший интегрирующий орган и ее функциональное состояние имеет решающее значение для общего состояния живых организмов. Поэтому тщательное описание и анализ функций нервной системы в условиях воздействия экстремальных факторов являются актуальной задачей современного этапа развития биологии. Расширение задач, стоящих перед космической физиологией и медициной, существенно повышает значение этой проблемы. Их разработке также способствует необходимость перехода к длительным космическим полетам, к организации жизни орбитальных станций и т. д. Определение особенностей условнорефлекторной деятельности собак Исследование высшей нервной деятельности собак во всех сериях опытов проводилось с помощью методики и аппарата, описанных в начале книги. Рис. 22. Обследование высшей нервной деятельности путем трехкратной подачи выработанного стереотипа раздражителей В наших условиях использование существующих лабораторных стандартов для определения типов было не применимо по ряду причин. Использование дрессировки лишало возможности охарактеризовать процесс выработки условных рефлексов. Угашение с подкреплением и без подкрепления и т. д. мы не могли применить, так как в каждый момент необходимо было иметь хорошо закрепленные реакции на стереотип раздражителей и т. д. В литературе (Паршутин и др., 1954; Флес, 1958) описывались приемы более простой и доступной оценки типологических особенностей животных. Но эти методы также не могли быть применены в наших условиях. Рис. 23. Обследование процесса возбуждения путем подачи положительных раздражителей через укороченный в два раза интервал, т. е. через 15 сек. Трехкратная с интервалами в 10–17 мин. подача выработанного стереотипа раздражителей позволяла точнее оценить условнорефлекторный фон и провести статистическую обработку некоторых показателей реакции центральной нервной системы. У собаки Стрелки, отобранной для космического полета, такая подача раздражителей не вызывала нарушений условнорефлекторной деятельности, как это видно из рис. 22. Рис. 24. Испытание тормозного процесса с помощью удлинения (до 15–25 сек.) дифференцированного тормозного раздражителя Сила тормозного процесса — способность выдерживать длительное концентрированное торможение — испытывалась с помощью традиционной для павловской школы пробы с удлинением до 15 и 25 сек. (вместо 10 сек.) действия тормозного раздражителя (рис. 24). В этом варианте раздражители подавались в том же порядке, что и обычно. Первые две дифференцировки — свет большой и средней интенсивности — удлинялись до 15 сек., а вторые две — до 20 сек. С целью охарактеризовать процесс торможения также применялась показанная на рис. 25 проба с удлинением до 60 сек. (вместо 30 сек.) в обычном стереотипе интервала перед тормозным раздражителем. Рис. 25. Испытание тормозного процесса с помощью удлинения (до 60 сек.) интервала перед тормозным раздражителем Для испытания баланса возбудительного и тормозного процессов использовалась проба с перемежающейся подачей положительных и тормозных раздражителей (рис. 26). В качестве дифференцировок, чтобы исключить сильно действующий свет, применялся только свет средней интенсивности. 25 раздражителей подавалось в следующем порядке: три положительных и дифференцировка, затем один положительный и дифференцировка, потом два положительных и дифференцировка, вслед за этим два раза подряд один положительный и дифференцировка, затем после положительного две дифференцировки, потом опять положительный и дифференцировка и 2 раза подряд положительный и две дифференцировки. Заканчивалась система подаваемых сигналов положительным раздражителем. Результаты обследования с помощью этой пробы показаны на рис. 26. Рис. 26. Испытание баланса возбудительного и тормозного процессов путем перемежающейся подачи дифференцировочных и положительных раздражителей Кроме приема с перемеживающейся подачей положительных и тормозных раздражителей, для испытания баланса нервных процессов применялась также проба с увеличенным интервалом (45 сек. вместо 30 сек.) Раздражители следовали в том же порядке, как и в обычном стереотипе. Увеличенные интервалы предваряли 3, 10 и 13–15-й раздражители. Перед 11-м раздражителем (тормозным большей силы) интервал был нормальным. Влияние ускорений на высшую нервную деятельность собак Влияние ускорений на реакции центральной нервной системы изучались целым рядом отечественных и зарубежных исследователей. Опубликованные данные были обобщены в нескольких обзорах (Chambers, 1963; Климовицкий, Лившиц, Родионов, 1967; и др.). Рис. 27. Собака Кама в кабине центрифуги Картина еще осложнялась различным характером изменений при первом и втором испытаниях. Через 25 мин. после центрифугирования у двух собак происходило дальнейшее нарушение корковой деятельности по всем показателям: они не реагировали на сигналы, безусловные раздражители были вялыми, в конце опыта животные засыпали. У одной собаки во время подачи стереотипа раздражителей период возбуждения, судя по межсигнальным реакциям, сменялся глубоким разлитым торможением (сном). Таблица 15. Число положительных условных реакций, дифференцировок и межсигнальных реакций у собак после воздействия перегрузок Влияние на высшую нервную деятельность собак вибраций Вибрации даже в относительно небольших дозах, по мнению ряда исследователей, являлись сильным раздражителем для центральной нервной системы (Андреева-Галанина, 1956; Лукьянова, 1964; и др.). Рис. 28. Собака Нева, уложенная в специальный лоток, укреплена на вибростенде Рис. 29. Собака Волхов во время вибровоздействия В описанных ниже исследованиях, проведенных в плане отбора и подготовки животных, изучалось влияние вибрации на реакции центральной нервной системы собак. Характеристики вибраций соответствовали тем, которые предполагались при выведении космических кораблей на орбиту: 70 гц при амплитуде 0,4 мм, длительности 6 мин. (Георгиевский, Юганов, 1962). Использовался вибратор ВП-70. На рис. 28 и 29 показана подготовка и проведение этих экспериментов. Каждая собака подвергалась вибрированию от пяти до десяти раз. Опытам предшествовала тренировка собак, находящихся на станке вибростенда. Систему выработанных условных рефлексов проверяли непосредственно за 10–15 мин. до вибрирования, через 5–7 мин. после того, как выключался вибратор, и затем еще раз, спустя 20–25 мин. Таблица 16. Число условных реакций на положительные раздражители, дифференцировок и межсигнальных реакций у собак после воздействия вибраций Влияние на реакции центральной нервной системы собак запусков в космос Изучение реакции центральной нервной системы в экстремальных условиях проводилось отечественной физиологией в работах школы И.П. Павлова. Внимание таким исследованиям уделяли и зарубежные исследователи (Hetherigton, 1959; и. др.). Однако их работы в плане влияния на рефлекторную деятельность обезьян космических полетов завершения не имели (Graybiel et al., 1960). Рис. 30. Условнорефлекторная деятельность собак до космических полетов У разных собак периоды активности имели неодинаковую степень выраженности и регистрировались на различных этапах подачи стереотипа условных раздражителей. У Белки и Стрелки активность имела интенсивную форму и протекала в две фазы. У Жульки наблюдался невыраженный цикл активности. Периоды активности длились от 1 до 3 мин., тогда как раздражители подавались в течение 7 мин., т. е. в основном собаки находились в пассивном состоянии. Таблица 17. Число положительных условных реакций, дифференцировок и межсигнальных реакций у собак через сутки после запуска в космос Таблица 17 (продолжение) Рис. 31. Условнорефлекторная деятельность собак после полета Жулька вела себя крайне вяло, чаще всего лежала в расслабленной позе, а в конце эксперимента засыпала. Влияние запуска в космос на поведение и психическое состояние собак Поведение и психическое состояние собак может быть использовано как наглядный индикатор общего состояния живых организмов в необычных условиях и в том числе при полетах на космических кораблях, при освоении станций-лабораторий, при высадке на Луну и т. д. Попытки использования этих функций в качестве показателей степени влияния воздействий имели место при первых исследованиях жизнедеятельности собак в имитаторе кабины космического корабля (Газенко, Георгиевский, 1962), при полетах на кораблях-спутниках (Антипов и др., 1962; Журавлев, 1962). Рис. 32. Подготовка животных к полету Вопросы поведения и психики животных экспериментально и теоретически разрабатывались еще на ранних стадиях развития биологической науки. Большим в этом отношении вкладом были разработанные в лабораториях И.П. Павлова объективные методические приемы: с их помощью определялось восприятие и другие психические функции животных (Орбели, 1961–1968; Зеленый, 1907; и др.). В последнее время были опубликованы экспериментально-теоретические работы по вопросам физиологии мозга, раскрывающие механизмы поведения и психические функции мозга. Несмотря на это, изучение поведения и психики животных продолжало оставаться нелегкой задачей. Это объяснялось сложностью самого объекта исследования, трудностями его расчленения, отсутствием четких объективных критериев поведенческих и психических реакций. Известную трудность представляли вопросы объективной регистрации поведения. Рис. 33. В первые минуты после возвращения из космоса Рис. 34. Собаки, побывавшие в космосе: Стрелка, Чернушка, Белка, Звездочка В излагаемых ниже опытах была сделана попытка выработать у собак определенное поведение, охарактеризовать основные его моменты и по ним дать оценку психического состояния после орбитальных космических полетов. Эксперименты проводились на собаках Белке, Стрелке и Жульке. Таблица 18 Таблица 19. Характеристика перемещения собак по доске до и после запуска в космос Таблица 20. Частота пульса и дыхания животных, время удерживания груза при эмоциональных пробах на 2–3-й день после запуска
Изложенный материал представляет собой описание и систематизацию многих фактов, полученных при исследовании реакций и поведения собак в экстремальных условиях, а именно: при длительном их пребывании в небольшом замкнутом пространстве кабины, при воздействии на собак ускорений, вибраций и запуска в космос. Описано влияние этих факторов на вегетативные показатели, на некоторые показатели выделительной системы, на пищевые рефлексы, сон, нервную систему, сделана попытка систематизировать, оценить и рассмотреть диагностическую стоимость поведенческих реакций собак. ЛИТЕРАТУРА Андреева З.Н. О взаимодействии запредельного и внешнего торможения. — Журнал высшей нервной деятельности, 1964, 14. |