Социальное поведениеН. Тинберген Перевод с английского Social Behaviour In Animals ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА Предлагаемую вниманию читателей книгу Николаса Тинбергена (1907 – 1988) «Соци-альное поведение животных» можно с полным основанием считать одним из классических руководств, посвященных относительно новой области современных биологических знаний, – этологии. Именно в этом качестве книга, многократно переиздававшаяся с 1953 г., не утратила своей познавательной ценности для русскоязычной аудитории. П. В. Симонов ПРЕДИСЛОВИЕ Эта книга не ставит перед собой целью исчерпывающим образом перечислить извест-ные факты. Ее задача состоит скорее в биологическом подходе к феномену социального по-ведения. Такой подход четко прослеживается в исследованиях Лоренца. Для него характер-ны упор на неоднократные и тщательные наблюдения за колоссальным разнообразием про-исходящих в природе социальных взаимодействий, на одинаково пристальное внимание к трем важнейшим биологическим проблемам: функции, причинности, эволюции, – упор на правильную последовательность описания явления и его качественного и количественного анализа и, наконец, на непрерывное переосмысление данных. ГЛАВА 1 СУТЬ ВОПРОСА Если скворцов, живущих стаями, мы уверенно называем социальными животными, а сокол-сапсан, охотящийся зимой над заливом, птица как будто одиночная, значит, термин «социальный» указывает на то, что речь идет явно не об одной особи. Их не обязательно должно быть много. «Социальными» я буду в дальнейшем называть многие особенности поведения, проявляемые всего парой взаимодействующих индивидов. СЕРЕБРИСТАЯ ЧАЙКА (LARUS ARGENTATUS) Всю осень и зиму серебристые чайки живут стаями. Стайно питаются, мигрируют, спят. Если наблюдать изо дня в день за серебристыми чайками, занимающимися поиском пищи, можно заметить, что, как правило, их собирает вместе не общая реакция на внешний фактор типа обильной пищи. Одна из известных мне групп чаек обычно кормилась земля-ными червями на лугах, причем день – на одном лугу, другой – на другом. В обоих этих местах червей было предостаточно, и ничто не говорило о том, что чайки меняют место кормежки из-за недостатка пищи. В самом деле, существенно сократить популяцию земляных червей очень нелегко! Когда отдельные чайки прибывали на кормовой участок, они всегда собирались вместе и не садились поодиночке на удаленные от стаи места луга. Их привлекали именно другие чайки.
Рис. 1. Самец серебристой чайки (слева) готовится кормить самку Раз или два в день птицы спариваются. Этому всегда предшествует долгая церемония. Оба партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают корм. Разница с «кормлением ухаживания» заключается в том, что такие движения делают и самец, и самка. Спустя некоторое время самец начинает постепенно вытягивать шею, вскоре после чего вспрыгивает на самку. Спаривание заключается в неоднократном соприкосновении клоак партнеров.
Рис. 2. Вертикальная поза угрозы самца серебристой чайки Все эти действия явно производят впечатление на других чаек, которые понимают их агрессивный характер и часто отступают.
Рис. 3. Серебристая чайка кормит птенца Другие взаимоотношения между родителями и птенцами становятся заметными, когда в колонию проникают хищники. Собаки» лисы и люди вызывают самую интенсивную реак-цию чаек. Взрослые птицы издают хорошо известный крик тревоги «гага-га! га-га-га-га-га! « и взлетают. Этот крик выполняет двойную коммуникационную функцию. Птенцы бегут в укромные места и припадают к земле, а взрослые продолжают летать, готовясь к нападению. Однако настоящие атаки на пришельца совершаются индивидуально. Каждая птица устрем-ляется вниз и может даже ударить хищника одной или обеими ногами, когда он приблизится к гнезду. Иногда атака сопровождается «бомбардировкой» Отрыгнутой пищей или фекалиями, т. е. очень неприятным оружием. Однако такие нападения не приносят полного успеха. Они лишь тревожат и отвлекают лису, собаку или человека, которые, естественно, уже не способны искать добычу так же внимательно, как в спокойном состоянии. Они не замечают какие-то гнезда, и особенно птенцов, но вполне могут наткнуться на них случайно. Впрочем, такая относительная неэффективность свойственна всем биологическим функциям: ни одна из них не ведет к абсолютному И полному успеху, но каждая способствует его достижению. Большую помощь при защите от хищника оказывают покровительственная окраска и поведение птенцов. Действительно, припадание к земле (рис. 4) скрывает их от взгляда хищника, полагающегося в основном на свое зрение.
Рис. 4. Затаившийся птенец серебристой чайки Таким образом, на примере чаек можно видеть множество признаков социальной орга-низации. Частично она служит целям спаривания. Однако некоторые формы сотрудничества между самцом и самкой не имеют с ним ничего общего и направлены на сохранение семьи. Помимо этого, наблюдается взаимодействие между родителями и потомством. Птенцы тре-буют от родителей корма, а те временами заставляют их прятаться и сидеть тихо. Заметно также взаимодействие между различными парами, а крик тревоги поднимает в воздух всю колонию. Результат всего этого – выращивание большого числа молодых птиц, явление на-столько обычное, что упоминание о нем кажется общим местом, однако даже слабые нару-шения социального поведения могут оказаться для чаек смертельно опасными. Упомянем хотя бы такой случай. Несколько раз я наблюдал, как высиживающая яйца чайка поднимает-ся, чтобы минутку «размять ноги». Когда она стоит и чистится метрах в двух от гнезда, дру-гая чайка бросается сверху и клюет яйцо, разбивая его пополам. Она не успевает съесть его содержимое, поскольку родитель прогоняет разбойника, однако одно яйцо уже потеряно по неосмотрительности насиживавшего. Другой случай: в одной паре чаек самец совершенно не стремился сидеть на гнезде, не давая таким образом самке с него подняться. Она держалась героически, оставаясь на яйцах без перерыва в течение 20 суток. Однако на 21-й день оставила гнездо, и выводок погиб. Как бы ужасно это ни было для птенцов, для вида в целом такой результат благоприятен: если бы потомство унаследовало от отца описанный дефект, в стае появилось бы целых три дегенерата вместо одного. ТРЕХИГЛАЯ КОЛЮШКА (GASTEROSTEUS ACULEATUS) Вне периода размножения трехиглые колюшки живут косяками. Когда они совместно кормятся, можно наблюдать тип поведения, не выраженный в такой же степени у чаек, хотя он есть и у них. Если рыбе удается отыскать особенно аппетитный кусочек корма и она на-чинает пожирать его с типичной для колюшек жадностью, другие спешат к ней и пытаются пищу отобрать. Бывает, это им частично удается, т. е. добыча разрывается на части и делится между несколькими особями. Однако другим везет не настолько, и они начинают искать пи-щу на дне по соседству. Это означает, что где бы и когда бы представитель стаи ни обнару-жил корм, другие стимулируются к поискам последнего тогда же и в том же месте, а это по-вышает вероятность обнаружения и поедания ими агрегированных видов-жертв.
Рис. 5. Пограничная драка двух самцов трехиглой колюшки Если самца не тревожить, он начинает строить гнездо, т. е. выбрав место, зачерпывает ртом горсти песка со дна, относит их на 10 – 15 см в сторону и выгружает. В результате об-разуется мелкая ямка. Затем самец собирает гнездовой материал – обычно нити водорослей – и впрессовывает его в эту ямку. Временами он как бы ползает по этому материалу медлен-ными подрагивающими движениями, выделяя из почек липкую слизь, склеивающую части растений. Через несколько часов или дней образуется что-то вроде зеленого клубка, в кото-ром самец своим телом просверливает сквозной туннель.
рис. 6. Последовательность действий при ухаживании у трехиглой колюшки Спустя некоторое время самка поднимает хвост и выметывает икру. После этого она спокойно выползает из гнезда, в которое заходит самец, который, затем также выскальзывая с другой его стороны, оплодотворяет икру. Теперь он отгоняет самку, возвращается к гнезду, восстанавливает его крышу, приподнятую и нарушенную в результате прохождения под ней двух партнеров, и часто перемещает и укладывает икринки так, чтобы все они оказались внутри постройки. Это конец брачных отношений. Нет ни «свадьбы», ни продолжительной связи особей между собой, вся задача самки при размножении – выметать яйцеклетки. Забо-та об икринках и молоди – функция самца. Таким образом, взаимодействия между самцом и самкой сводятся к серии быстрых реакций друг на друга, которые можно представить сле-дующей схемой:
Рис. 7. Самец трехиглой колюшки охраняет потомство Самец часто все замечает, дается преследовать беглецов, но не может за ними угнаться и снова сбивает стаю вместе только после их возвращения. Это любопытное поведение мальков выполняет особую функцию, на поверхности они захватывают крошечный пузырек воздуха, проходящий затем по кишке и ее узкому боковому ответвлению в плавательный пузырь. Получив первую порцию воздуха, плавательный пузырь приобретает способность вырабатывать газ самостоятельно. Стремительное путешествие к поверхности, которое каждый малек совершает раз в жизни, должно быть очень быстрым по двум причинам: чтобы избежать возможных хищников и действующего из лучших побуждений родителя. САТИР СЕМЕЛА (EUMENIS SEMELE) А теперь рассмотрим поведение насекомого. Возьмем для примера бабочку, называю-щуюся сатир Семела (рис. 8). Так уж получилось, что ее поведение известно мне лучше, чем какого-либо другого насекомого. Рис. 8. Сатир Семела. Вид с дорсальной (вверху} и вентральной (внизу) сторон. Паху-чие чешуйки на переднем крыле самца находятся в черном кружке чтобы на передних было заметно красивое черное с белым центром пятно. Затем передние крылья поднимаются, широко разводятся и медленным дрожащим движением снова поднимаются так высоко, что, хотя тело самца едва движется, возникает впечатление, будто он глубоко кланяется самке (рис. 9). Затем, все еще находясь в таком по-ложении, он сводит передние крылья, захватывая между ними антенны самки. Весь этот по-клон занимает чуть больше секунды. Затем самец разводит крылья и быстро обходит вокруг самки, оказываясь прямо позади нее. Сгибает брюшко вперед, стараясь установить контакт с копулятивными органами самки. Когда это удается, он быстро разворачивается на 180° головой от самки, и в этом положении происходит спаривание. Спустя примерно 30 – 45 мин самец и самка разъединяются и покидают друг друга навеки. Всю остальную жизнь эта бабочка проводит в одиночестве, никогда уже не устанавливая связей с себе подобными. Самка откладывает яйца по одному в тщательно выбранные места, где достаточно пищи для гусениц, которые не ассоциируют между собой, как у многих других видов. Таким образом, социальное поведение распространяется только на короткий процесс спаривания.
Рис. 9. «Поклон» сатира Семела ТИПЫ СОЦИАЛЬНОГО СОТРУДНИЧЕСТВА Сотрудничество между двумя или более особями обычно начинается с привлечения. Индивиды не просто натыкаются друг на друга, а сближаются, причем часто с большого рас-стояния. В апреле самцы западного соловья появляются на местах своего размножения. Их прилет легко заметить по громкому непрерывному пению. Очень приятно смотреть на них ранним утром. Часто хорошо заметно, что каждый самец ограничивает свои перемещения мелким участком земли, собственной территорией. Все самцы еще одиноки – самок пока нет. Если наблюдать за самцом изо дня в день, однажды можно обнаружить, что прилетела самка и присоединилась к нему. С этого момента они живут парой. Зная, что каждая самка появляется в одиночку и намного позже самца, пролетев огромное расстояние с места своей зимовки в Средиземноморье до наших широт, встрече соловьев различного пола остается только удивляться. Как они находят друг друга?
Рис. 10. Самец пустельги передает добычу самке Разделение труда достигает кульминации у медоносных пчел. Яйца здесь откладывает только матка. Задача самцов (трутней) заключается лишь в оплодотворении девственных маток. Все прочие обязанности выполняются рабочими особями, т. е. бесплодными самками. Некоторые из них строят соты, другие кормят личинок, третьи охраняют улей и отгоняют врагов, четвертые вылетают на сбор нектара и пыльцы и т. д.
Рис. 11. Черный дрозд кормит птенцов У некоторых рыб можно видеть другой пример согласованного поведения. Самка крупного цихлового Tilapia natalensis захватывает икринки ртом сразу же после того, как самец их оплодотворил, и там их вынашивает. Когда выклевываются мальки, они сначала остаются во рту, но через несколько дней стайкой выплывет наружу и остаются поблизости от матери. В случае опасно-9 потомство устремляется к материнскому рту (рис. 12), она пускает его внутрь и держит там, пока тревога не минует. Число таких коротких рассказов о сотрудничестве между особями, безусловно, можно умножить. Спектр феноменов, наблюдаемых в царстве живого, гораздо разнообразнее, чем я в силах осмотреть в этой небольшой книжке.
Рис. 12. Мальки Tilapia natalensis возвращаются к матери Во-вторых, родители (или один из них) охраняют потомство или заботятся о нем до тех пор, пока в этом есть необходимость. Здесь отношения по своему результату односторонние. Родители «помогают» молоди, а та им не «помогает». Однако, как позволяют предполагать первые поверхностные наблюдения и подтверждает анализ, и здесь речь идет именно о сотрудничестве, поскольку потомство стимулирует родителей, вызывая их реакции, и наоборот. ГЛАВА 2 ФУНКЦИИ БРАЧНОГО ПОВЕДЕНИЯ Многие животные, особенно морские, обеспечивают оплодотворение яйцеклеток таким простым способом, что говорить о каком-то особом брачном поведении затруднительно. Например, устрицы просто извергают в воду огромные количества своих спермиев в определенное время года, каждая особь окружается целым их облаком. По-видимому, яйцеклетки просто не могут избежать оплодотворения. Однако даже здесь различим важный поведенческий аспект: оплодотворения не произойдет, если различные особи устриц не образуют свои спермии и яйцеклетки одновременно. Значит, необходима определенная синхронизация. Я надеюсь доказать, что это относится и к наземным видам. НЕКОТОРЫЕ ПРИМЕРЫ СИНХРОНИЗАЦИИ Хронология репродуктивного поведения у устриц, как было недавно показано, регули-руется довольно неожиданным внешним фактором, поэтому, строго говоря, не относится к «социологической» проблематике. Однако не исключено, что полезно будет рассмотреть ее здесь в качестве примера того, как действие внешних факторов может, так сказать, «имити-ровать» социальное сотрудничество.
Рис. 14. Самец трехиглой колюшки ухаживает за грубым макетом самки Самку с икрой можно аналогичным образом заставить реагировать на модель самца. И тут будет достаточно самой грубой подделки, лишь бы нижняя часть макета была красной, а глаза ярко-голубыми. Остальные детали не важны. Если такую модель перемещать вокруг самки, очень поверхностно имитируя зигзагообразный танец, самка развернется и прибли-зится к ней. Если теперь модель «поплывет» прочь, самка последует за ней и можно даже заставить ее попытаться проникнуть в любую дырку на дне аквариума, продемонстрировав моделью самца «вход в гнездо» (рис. 15). В самом гнезде нет необходимости, движения мо-дели – достаточный стимул для реакции самки.
Рис. 15. Самка трехиглой колюшки следует за макетом самца, «показывающим вход в гнездо». Вид сверху В этих случаях рыба реагирует не только на перемещения партнера, но и на некоторые черты его формы и окраски. Если у макета самки «брюхо» не вздуто, танец самца, если и будет стимулироваться, то очень слабо. Если у модели самца нижняя часть не красная, самка не проявит к ней интереса. С другой стороны, все прочие детали практически не важны, поэтому легче запустить брачное поведение самца, используя очень грубую, но «икряную» подделку, чем живую, но не готовую к размножению самку. Однако сами по себе ни вздутое, ни красное брюхо, сколько бы их ни предъявлять, не вызывают синхронной реакции у соответствующего пола. Она возникает только в ответ на определенное движение, которое таким образом и обусловливает точную синхронизацию событий. СОБЛАЗНЕНИЕ И УМИРОТВОРЕНИЕ Даже когда животное сексуально возбуждено, оно не всегда сразу же реагирует на уха-живание партнера. Преодоление нежелания самки спариться может потребовать много вре-мени. Так, зигзагообразный танец колюшки не всегда немедленно вызывает ее реакцию. Самка может нерешительно приблизиться к самцу и остановиться, когда он попытается уве-сти ее к гнезду. В этом случае самец возвращается и снова исполняет зигзагообразный танец. После нескольких его повторов самка в конце концов иногда (но не всегда) соглашается следовать за ним и входить в гнездо.
Рис. 16. Предкопуляционная демонстрация у шилоклювки У серебристой чайки копуляции предшествует аналогичное вступление. И самец, и самка неоднократно вскидывают вверх головы, каждый раз издавая при этом мягкие, мело-дичные призывы (рис. 17). В данном случае инициативу берет на себя самец: после ряда та-ких сигналов он неожиданно вскакивает на самку и спаривается с ней.
Рис. 17. Предкопуляционная демонстрация у серебристой чайки Иногда «соблазнение» выполняет другую функцию. У многих птиц, да и у других жи-вотных самцы в сезон размножения становятся очень агрессивными. В самом деле, боль-шинство сражений в природе происходит весной между соперничающими самцами. В этих драках вся причина. Поскольку нападения всегда направлены против самца-соперника, самка должна отличаться от него, чтобы не быть атакованной. У таких видов, как зяблик, горихвостка или фазаны, этой цели частично служат различия в оперении. Однако у многих других видов, например у крапивника, окраска обоих партнеров почти одинакова, поэтому самке, чтобы подавить агрессивность самца, приходится особым образом себя вести. Значит, задача такого «самочьего ухаживания» – постараться не спровоцировать нападения. Если самец-чужак либо спасается от демонстрирующего агрессивность хозяина территории (что немедленно индуцирует преследование), либо хорохорится и угрожает в ответ (что также вызывает демонстрацию агрессивности), самка ничего такого не делает. У рыбы горчака в ответ на первую атаку она либо спокойно отступает, либо избегает столкновения, проплывая под самцом. Видимо, после этого самец уже не способен напасть на нее, спустя некоторое время полностью утрачивает агрессивность и начинает ухаживание (рис. 18), Сходное ненавязчивое умиротворение можно наблюдать у многих цихловых рыб. В других случаях самка демонстрирует инфантильное поведение, т. е. прибегает к такому же способу умиротворения, что и потомство, возможно, стимулируя тем самым у самца родительские побуждения. Именно поэтому у очень многих видов самцы при ухаживании кормят самок.
Рис. 18. Самец горчака ухаживает за самкой во время икрометания ОРИЕНТАЦИЯ Пространственное управление брачным поведением – еще одна важная функция уха-живания. Наиболее очевидный ее пример – привлечение. Многие певчие птицы, например соловьи, проводят зиму вдали от гнездовых участков. Самцы, как уже говорилось выше, возвращаются с юга гораздо раньше самок. Как же самки их находят? По песне. Многие птицы привлекают противоположный пол какими-нибудь громкими звуками. У соловья эти призывы приятны человеку, поэтому он называет их песней. А вот весенние крики самца серой цапли очень грубы и человеческому уху отвратительны. Однако самку этого вида они привлекают и выполняют точно такую же функцию, что и соловьиное пение. К той же категории звуков относятся треск козодоя, барабанная дробь дятла и кваканье жаб (вкладка 3, внизу). Пение многих птиц так точно настроено на привлекающую функцию, что достигает максимальной громкости, когда самец одинок, и прекращается, как только у него появляется самка. Здесь перед нами опять же столкновение различных интересов. Пение служит для привлечения самок (и, как будет показано ниже, для отпугивания самцов-соперников), но опасно для самца, поскольку выдает его хищникам. Природа, как всегда, пошла на компромисс: песня звучит до тех пор, пока действительно нужна или по крайней мере пока ее преимущества перевешивают недостатки.
Рис. 19. Зашгта руп. У самца на антеннах сильно развиты хеморецепторные органы У многих видов важно зрительное привлечение. Оно прекрасно развито у трехиглой колюшки. Самец приобретает особенно яркую брачную окраску, окончив строить гнездо. Его красное брюхо становится еще более насыщенным по цвету, а темный оттенок спины сменяется флуоресцирующим голубоватым. Одновременно меняется и его поведение. Если во время постройки гнезда самец движется мягко, избегая рывков, то теперь он мечется по своей территории, что вместе с броским внешним видом делает его заметным издалека.
Рис. 20. Чибис в полете
Рис. 21. Эксперимент, демонстрирующий функцию песни у кузнечикового эфиппигера Лишь в немногих из этих случаев привлекающее действие доказано экспериментально. Так, ясно, что самки колюшки реагируют на красный цвет брюха самца, модели с другой окраской на них не действуют. Роль звука изящно продемонстрирована для различных кузнечиковых. Один из таких опытов изображен на рис. 21. В клетке, спрятанной в зарослях вереска, держали стрекочущих самцов эфиппигера; в другой клетке находилось столько же самцов, которые не могли издавать звуков, потому что их стридуляпионные органы были склеены экспериментатором. Это простейшая операция, позволяющая таким бескрылым формам свободно осуществлять любую другую активность. На расстоянии 25 м от клеток были выпущены готовые к спариванию самки. Они безошибочно устремились к клетке со стрекочущими самцами. РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ Межвидовая гибридизация происходит в природе исключительно редко. Это лишь от-части объясняется неодинаковыми требованиями видов к местообитанию. Действительно, близкородственные формы, размножающиеся в отдаленных друг от друга географических областях или живущие в одной области, но размножающиеся в различных биотопах, предо-хранены от скрещивания пространственной изоляцией. Однако, даже если бы ее не сущест-вовало, обычным способом им не скреститься. Это обусловлено тем, что многочисленные сигналы, служащие для привлечения, соблазнения, умиротворения и синхронизации, у каж-дого вида совершенно своеобразны. Видоспецифична и соответствующая реакция. У каждо-го животного существует врожденная тенденция как подавать особые, свойственные только своему виду сигналы, так и реагировать исключительно на них. Однако в природе часто можно заметить половую реакцию на другой вид. Самцы бабочки сатира, которых я изучал несколько сезонов, начинают ухаживание, преследуя в полете партнера. Это брачное преследование вызывается не только самками сатира, но и другими бабочками, жуками, мухами, мелкими птицами, опадающими листьями и даже их собственной тенью на земле. Как же получается, что они никогда не спариваются с животными других видов? Сходные наблюдения, приводящие к такому же вопросу, можно провести над птицами, рыбами и многими другими животными.
Рис. 22. Самец десятииглой колюшки показывает самке вход в гнездо Систематическое исследование проблемы репродуктивной изоляции проводилось на плодовых мушках. Первые результаты показывают, что попытки спаривания между разными видами прерывались на различных стадиях ухаживания, зависящих от используемых в опыте таксонов. Если такое прерывание происходит в серии наблюдений строго в определенный момент, значит, речь идет о специфической реакции, которую не может запустить партнер. Полученные на сегодняшний день результаты показывают, что в некоторых случаях правильный стимул не удается подать самцу, в других же «ошибку» делает самка. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Этот очень краткий и фрагментарный обзор, возможно, достаточен для того, чтобы продемонстрировать сложную природу поведенческих схем, обеспечивающих сотрудничество партнеров по спариванию. Было показано, что следует различать четыре типа функций, выполняемых ухаживанием. Это не означает, что каждое отдельное действие при ухаживании служит только одной из этих целей. Например, зигзагообразный танец самца колюшки, безусловно, обеспечивает синхронизацию, соблазнение, ориентацию и репродуктивную изоляцию, хотя различия в брачной окраске трехиглой и десятииглой колюшек объяснимы только с точки зрения изоляции. Известны также действия, связанные с синхронизацией и соблазнением, но не с ориентацией: например, самки бабочки сатира могут быть «настроены» и соблазнены ухаживанием одного самца, а затем спариться с другим. Это означает, что первый самец не ориентировал реакцию самки в свою сторону. Аналогичным образом у голубей настойчивое воркование самца не столько ориентирует на него голубку, сколько способствует овуляции ее гонад. У различных видов близкородственных дарвиновых вьюрков с островов Галапагос, как выяснилось, почти идентичные способы ухаживания за самками, однако межвидового скрещивания не происходит. Здесь репродуктивная изоляция обеспечивается отчасти различными экологическими нишами, а отчасти тем, что каждый партнер специфически реагирует на свойственную только его виду форму клюва, которая связана с особенностями потребляемой пищи. В данном случае ухаживание не имеет ничего общего с репродуктивной изоляцией и служит совсем другим задачам. ГЛАВА 3 ВВЕДЕНИЕ Если в гл. 2 рассматривались взаимоотношения между двумя партнерами, направлен-ные на достижение одной цели, сотрудничество внутри семьи сложнее, поскольку охватывает взаимоотношения не только между самцом и самкой, но и между родителями и потомством. Цели их деятельности также сложнее. Родители должны обеспечить убежище и пищу своему потомству, а также защитить его от хищников. При выполнении всех этих функций деятельность особей должна быть согласована во времени и ориентирована. Другие тенденции, которые могли бы ей помешать, требуют подавления. Так, у многих видов потомок генерирует стимулы, в принципе вызывающие у родителей пищевую реакцию. В другом случае исходящие от них стимулы способны запускать у потомка реакцию избегания. Кроме того, необходима репродуктивная изоляция, т. е. предотвращение реакции на потомка или соответственно родителя, относящегося к другому виду; такие реакции означали бы снижение эффективности поведения, а это в свою очередь – проигрыш в борьбе за существование. Далее, ситуация включает в себя новый элемент, отсутствовавший или по крайней мере не выступавший на первый план в отношениях между половыми партнерами, а именно защиту потомства от хищников. Это один из способов компенсировать беспомощность молодых особей. СЕМЕЙНАЯ ЖИЗНЬ Когда серебристой чайке случится найти на своей территории чужое яйцо до того, как у нее появилась собственная кладка, она не станет насиживать его, даже если оно лежит прямо в ее гнезде. И не потому, что птица не признает его за собственное – обычно она не способна отличать свои яйца от соседских. Дело в том, что у нее еще отсутствуют какие-то внутренние факторы, без которых реакция насиживания невозможна. Вне сезона размножение яйцо для чайки – просто пища. Незадолго перед откладкой собственных яиц и в самке, и в ее партнере происходят внутренние изменения, в результате которых их нервная система приобретает способность реагировать на стимул-ситуацию «яйцо в гнезде» насиживанием. Главный ответственный за это внутренний фактор у голубя и совы и, почти наверняка, у чайки – секретируемый гипофизом гормон пролактин. Однако способность к насиживанию определяется не только им, поскольку птица, хотя иногда и сидит в пустом гнезде, делает это редко и в любом случае недолго. Необходимы сами яйца; от них исходят зрительные и осязательные стимулы, запускающие у снесшейся птицы адекватную реакцию. Следовательно, здесь перед нами опять временная согласованность стадий: грубая гормональная синхронизация и более тонкая настройка поведения сигналами, вызывающими немедленный ответ.
Рис. 23. Слева. Время, затрачиваемое на «обмахивание» икры самцом трехиглой ко-люшки в течение десяти дней после икрометания. Стрелка указывает день выклева маль-ков. Справа. График «обмахивания» на четвертый день собственной икры икрой, готовой к вылуплению. Вторая стрелка показывает «автономный» пик обмахивания не индуцирован-ный чужой икрой В противном случае птица-родитель смотрит на него, затем «беспомощно» оглядывается по сторонам, как будто недоумевает, что произошло. Она может прибегнуть к особому социальному поведению, стимулирующему потомка, например коснуться его или издать тихие призывы. Если и это не помогает, родитель обычно проглатывает принесенный корм. Природа часто дает нам возможность пронаблюдать за ее собственными экспериментами. Так, наиболее показательна реакция певчих птиц на кукушонка. Когда кукушка откладывает свое яйцо в гнездо горихвостки, птенец из него обычно вылупляется несколько раньше, чем из яиц приемных родителей. Вскоре после вылупления кукушонок выбрасывает из гнезда прочие яйца, а если за это время из них вылупляются птенцы – то и их (рис. 24). Он кладет их на спину и, пятясь назад, переваливает через край гнезда. Несчастные птенцы горихвостки гибнут от холода и голода. Они могут даже лежать на краю гнезда – все равно родители «не догадываются» вернуть их назад или обогреть и накормить там, где они находятся. Дело в том, что, поскольку кукушонок раскрывает клюв гораздо шире, родители собственных птенцов просто игнорируют – они не получают от них необходимых стимулов. В случае некоторых хищных птиц наблюдалось, что порядок кормления птенцов полностью зависит от интенсивности выпрашивания ими пищи. Самый активный в этом смысле первым получает корм. Таким образом птенцы обычно соблюдают своего рода очередь, поскольку интенсивность выпрашивания зависит от того, насколько каждый из них голоден. Если же один из них слаб с самого начала (это часто случается у луней и различных сов), не исключено, что он будет получать слишком мало пищи, в результате выпрашивать ее все слабее и в конечном итоге погибнет.
Рис. 24. Кукушонок, выбрасывающий из гнезда яйцо приемных родителей Не только родители должны реагировать на детей, но и дети – на родителей, в частно-сти для согласования во времени своего выпрашивающего поведения с присутствием корма. Постоянное выпрашивание, как и любой другой тип демонстрации, опасно, и такую роскошь могут себе позволить лишь немногие виды. Это было показано для некоторых селящихся в дуплах птиц, например дятлов. Но даже здесь несвоевременное выпрашивание может привести к печальным последствиям. Известно, что домовый сыч грабит гнезда таких дупловых птиц, как скворцы, и я сам видел, как ястреб одного за другим вытаскивал из дупла пищащих птенцов черного дятла. Как правило, выпрашивание ограничивается короткими интервалами появления на гнезде одного из родителей с пищей. Это обеспечивается реакцией птенцов на стимулы, исходящие от родителя. У дрозда, например, они раскрывают клювы, когда гнездо слегка встряхивается севшей на него взрослой птицей. Позднее, когда открываются глаза, они начинают реагировать на зрительные стимулы. Кроме того, потомство некоторых видов примерно через неделю после выхода из яйца способно реагировать на родительский голос. Птенец серебристой чайки стимулируется к выпрашиванию «мяукающим» призывом; в ответ на него он подбегает к родителю и начинает клевать его в конец клюва; после нескольких неудачных попыток ему удается ухватить принесенную еду и проглотить ее. Спустя еще несколько дней птенец уже различает своих родителей индивидуально и выпрашивает корм только у них. Цыплята домашней курицы более независимы и с самого начала питаются самостоятельно. Однако они сбегаются к матери, реагируя на ее особые призывы и движения, когда она находит что-либо съедобное.
Рис. 25. Самка серебристой чайки (слева), предлагающая себя самцу И, напротив, у молоди должна быть как-то подавлена реакция на собственных родите-лей как на хищников. Так, мальки многих видов спасаются бегством от рыб размером с их родителей. Очевидно, это сделало бы невозможной заботу о потомстве, если бы избегание самих родителей чем-то не предотвращалось. В случае колюшки у меня сложилось впечат-ление, что самец просто слишком быстро плавает и успевает перехватить мальков, когда они пробуют от него ускользнуть. Забавно наблюдать за таким папашей, пытающимся удержать свое потомство в куче, когда оно изо всех сил старается разбежаться. Как уже говорилось в гл. 1, мальки, стремящиеся к поверхности для заполнения своего плавательного пузыря воздухом, развивают поразительную скорость, специально приберегаемую для этого действия. В результате они попросту обгоняют отца и успевают подняться наверх и вернуться назад, не оставляя ему шансов поймать беглецов, хотя он все время пытается это сделать. Мальки цихловых полностью доверяют своим родителям; чем это объясняется, я не знаю.
Рис. 26. Кваква в покое (вверху) и во время «умиротворяющей церемонии»
Рис. 27. Освобожденный от своих обязанностей родитель быстро уплывает от по-томства по прямой, что подавляет реакцию следования за ним у мальков Функция репродуктивной изоляции, вероятно, гораздо менее важна в сфере отношений между родителями и потомством, чем в случае спаривания. Естественно, она необходима, чтобы родительская забота не распространялась на отпрысков других видов, поскольку это могло бы нанести ущерб собственным наследникам. Поведение взрослых птиц обычно обусловлено местом, где находится их потомство. В случае видов, у которых оно передвигается вместе с родителями, например у куриных, функция репродуктивной изоляции, по-видимому, важнее; весьма вероятно, что ее выполнению способствует видоспецифичный узор на голове у цыплят этой группы птиц. Звуковые сигналы у многих видов, возможно, также помогают родителям сосредоточить внимание на потомстве собственного вида.
Рис. 28. Галстучник с птенцами Крики тревоги, которыми родители предупреждают друг друга об опасности, одновре-менно действуют и на их потомство. Однако реакции партнеров на них различны. У некото-рых видов самка затаивается на гнезде. Это характерно для птиц, гнездящихся на открытом пространстве, когда самка отличается покровительственной окраской, например у многих уток, козодоев, кроншнепов и фазанов. Другие виды ведут себя как серебристые чайки и, оставляя яйца и птенцов, нападают на хищника. Такая атака может предприниматься одной парой или представлять собой настоящее коллективное взаимодействие. Например, члены колонии галок часто нападают на противника все вместе. Каждая птица не только реагирует на крик тревоги других, но и присоединяется к прочим, атакуя хищника, даже если он не угрожает непосредственно ее потомству. В случае обыкновенной крачки я наблюдал индивидуальные нападения на приближающегося человека и общие – на горностая.
Рис. 29. Два способа, которыми самец горихвостки указывает самке гнездовое дупло: А – демонстрирует ярко окрашенную голову; Б – демонстрирует красный хвост Необычный случай представляет собой круглоносый плавунчик. Здесь более броско окрашена самка, а у самца тусклое покровительственное оперение. Самка выбирает террито-рию охраняет ее и привлекает пением самца, а тот в одиночку высиживает и выращивает птенцов. Поскольку самка все же настолько женственна, что несется, ей приходится указы-вать местонахождение гнезда партнеру. Для этого она возобновляет пение непосредственно перед откладкой яйца. Привлекающее действие ее голоса не слабее, чем при первой встрече партнеров, и самец тут же устремляется на звук. Самка направляется к гнезду и откладывает яйцо в его присутствии. Это и есть церемония, приводящая самца к месту, где находятся объекты его будущей заботы. ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ Многие животные объединяются в более крупные, чем семьи, группы. Иногда они со-стоят из нескольких семей, как в случае гусиных и лебединых стай, или же образованы осо-бями, уже не связанными семейными узами. Выгоды для индивидов от группового сущест-вования различны. Среди них наиболее очевидна защита от хищников. Высшие животные предупреждают друг друга об опасности, в результате чего группа в целом бдительна, не менее самой наблюдательной из составляющих ее особей. Более того, многие животные объединяются для совместного нападения. Эти функции наблюдаются в основном среди теплокровных, но и на более низких уровнях эволюции можно обнаружить множество других выгод групповых действий. Алли и его сотрудники экспериментально продемонстрировали много случаев таких социальных преимуществ. Например, серебряный карась в группе ест больше, чем в изоляции, и быстрее растет, причем не только из-за увеличения количества съедаемой пищи, но и под действием каких-то других факторов. Рост ускоряется и тогда, когда каждая изолированная рыба потребляет столько же корма, сколько и живущая в группе. Морской плоский червь в группе лучше переносит колебания солености, чем в изоляции. Успехи тараканов в тестах на ориентирование лучше, если их содержать по две-три особи вместе, а не поодиночке. Преимущества скоплений для дафнии, как показал Уэлти, заключается в снижении их уязвимости для хищников; когда карась сталкивается с очень плотной массой этих рачков, у него как бы «разбегаются глаза», и он некоторое время выбирает, с какой жертвы начать. В результате общее количество добычи оказывается меньше, чем было бы при питании группой умеренной численности. Скопление гусениц бабочки Уапезш ю защищает их от певчих птиц типа горихвосток; регулярно наблюдалось, что они не нападают на группу гусениц, зато склевывают любую из тех, кто от нее отбивается. ГЛАВА 4 Когда животное загнано хищником в угол, оно часто вступает с ним в драку. Однако этот тип борьбы – защита от хищника – нас интересовать не будет, поскольку обычно в ней участвуют особи разных видов. Она и не так распространена, как внутривидовые схватки. Большинство их происходит в сезон размножения, поэтому они называются брачными сра-жениями. Однако стычками сопровождается и установление иерархических отношений в группе, не связанное с определенным сезоном. БРАЧНЫЕ СРАЖЕНИЯ Разные виды дерутся по-разному. Прежде всего неодинаково используемое оружие. Собаки, чайки и различные рыбы друг друга кусают. Исключительно для этой цели у самца лосося в сезон размножения развиваются впечатляющие челюсти. Лошади и многие другие копытные стараются лягнуть друг друга передними конечностями. Олени меряются силой, сцепившись рогами. Во многих парках всю весну можно наблюдать, как дерутся лысухи. Они полуопрокидываются на спину и бьют друг друга своими длиннопалыми ногами. Драки многих рыб заключаются в направлении на противника сильного потока воды мощными боковыми ударами хвоста. Хотя они фактически друг до друга не дотрагиваются, движение воды существенно воздействует на их высокочувствительные органы боковой линии (рис. 32). У самцов горчака весной на голове развиваются роговые выросты, и они стараются боднуть друг друга.
Рис. 31. Драка оленей
Вторая важная деталь: хотя на протяжении всей весны происходит огромное число драк, относительно редко удается заметить двух животных, вступивших в настоящий «смер-тельный бой» и калечащих друг друга. Большинство сражений представляют собой своего рода «блеф», простую угрозу. Причем ее действие во многом такое же, что и у настоящей схватки: попытки сближения соперников взаимно пресекаются. Некоторые примеры угро-жающих демонстраций приведены в гл. 1; их разнообразие практически бесконечно. Боль-шие синицы, стоя друг напротив друга, вытягивают вверх шеи и медленно раскачиваются из стороны в сторону, демонстрируя таким образом бело-черный узор на голове. Зарянка де-монстрирует сопернику красную грудь, медленно поворачиваясь перед ним вправо и влево (рис. 33). Некоторые цихловые в качестве угрозы демонстрируют оттопыренные жаберные крышки. У СусМазота тее1с1 и Нет1сНгот15 Ытаси1а1и8 они украшены хорошо замет-ными черными пятнами, окаймленными золотым кольцом, и угрожающая демонстрация вы-глядит у них очень красиво (рис. 34).
Рис. 34. Фронтальная угрожающая демонстрация
Рис. 35. Самец Ап1е1оре сегукарга метит дерево секретом пахучей железы, располо-женной перед глазом Звуки также могут выполнять угрожающую функцию. Все крики, упоминавшиеся в гл. 2 в качестве социально значимых «песен», не только привлекают самок, но и служат для отпугивания самцов-соперников. ФУНКЦИИ БРАЧНЫХ СРАЖЕНИЙ Брачными сражениями всегда занимается определенная категория особей. В большин-стве случаев дерутся самцы, нападающие исключительно или главным образом на других самцов своего вида. Иногда дерутся и самец, и самка, причем, когда это происходит, самец нападает на другого самца, а самка – на другую самку. У кулика плавунчика и некоторых других видов птиц дерутся самки, причем опять же главным образом с другими самками. Все это показывает, что цель нападения – половой соперник.
Рис. 36. Самец горчака с раковиной двустворчатого моллюска Следует отметить, что во всех этих случаях охрана относится не только к некому цен-тральному объекту, но и к определенной площади вокруг него, т. е. соперники удерживаются на значительном расстоянии. У некоторых видов такой объект легко заметить: голубь преследует голубку и дерется только вблизи нее. Если передвинуть раковину жемчужницы, горчак переместит следом охраняемую территорию. Однако у большинства видов такая территория неизменна; самец поселяется на выбранном участке и защищает его. Территориальные стычки и угрозы можно наблюдать в любом саду: зарянки, зяблики (рис. 37) и крапивники – заядлые драчуны. Понять значение индивидуальной территории удается, если драки приурочены к какой-то ее точке. Так, у многих дупловых птиц стычки особенно яростны, когда нарушитель границы оказывается вблизи дупла. Рис. 37. Дерущиеся самцы зяблика драки затеваются где угодно, и тогда их значение понять труднее. Предполагают, что гнездовой участок многих певчих птиц служит как бы складом корма для потомства. Его размер должен позволять родителям собирать основное количество пищи вблизи от гнезда, т. е. сокращает расстояние, пролетаемое в ее поисках. Поскольку только что вылупившихся птенцов надо постоянно обогревать и кормить, такая территория способствует уменьшению интервалов между их посещениями. Продолжительность отлучки в неблагоприятные для птиц дни может оказаться решающей для выживания потомства. Впрочем, мнения по поводу правильности такого толкования расходятся.
Рис. 38. А. Опыт, демонстрирующий зависимость атаки от территории. Самец б, хо-зяин территории Б, переносится в пробирке на территорию А. принадлежащую самцу а; последний пытается атаковать, самец б – бежать
Рис. 38. Б. Те же самцы на территории Б: самец б атакует, самец а спасается Как своя территория стимулирует самца драться, редко учалось в деталях. Естественно, это можно сделать, только переместив территорию или ее часть и пронаблюдав, приспосаб-ливает ли самец свою агрессивность к изменившейся ситуации. Конечно, в случае птиц такая процедура сложна из-за крупных размеров гнездовых участков, но мелкие аквариумные рыбы предоставляют в этом смысле уникальные возможности исследователю. Впрочем, сообщалось о нескольких случаях расширения птицами своей территории за пределы, изначально установленные самцом, после того, как самка начинала строить гнездо.
Эти стимулы анализировались у многих видов в экспериментах с макетами. Самец трехиглой колюшки хотя и проявляет некоторую враждебность к любым проплывающим мимо рыбам, особенно нетерпим к самцам своего собственного вида. Модели вызывают у него такую же реакцию, только если у них красное «брюхо». Ярко-синие глаза и голубоватая спина почти не усиливают эффекта, а форма и размер могут варьировать в очень широких пределах. Сигарообразный макет с одним только глазом, но красной нижней половиной вызывает гораздо более интенсивную атаку, чем точно воспроизводящая форму модель или даже только что убитая колюшка без красной окраски (рис. 40). Размер значит так мало, что все наблюдавшиеся мной самцы «атаковали» даже красные почтовые фургоны, проезжавшие примерно в ста метрах от них, т. е. поднимали свои спинные шипы и неудержимо стремились догнать автомобиль, в конечном итоге, естественно, натыкаясь на стеклянную стенку. Когда фургон двигался мимо лаборатории, вдоль огромного окна которой стояли в ряд двадцать аквариумов, все самцы бросались к «оконной» стороне своего жилища и провожали фургон от одного ее угла до другого. Модели размером втрое больше колюшки вызывали сходную атаку, пока не придвигались слишком близко, но не подвергались нападению на самой территории особи. Создается впечатление, что важен угол, под которым виден объект; это объясняет, почему рыбы бросаются на удаленную красную машину.
Рис. 41. Угрожающая поза самца трехиглой колюшки Боком или даже брюхом он поворачивается к противнику и оттопыривает один или два брюшных шипа. Эта поза приводит других самцов в бешенство, и в эксперименте можно усилить нападения на макет, предъявив его именно в таком положении.
Рис. 42. Эксперимент на выявление стимулов, провоцирующих драку у зарянки. Чучело неполовозрелой зарянки с бурыми перьями на груди (слева) атакуется редко, а пучок красных перьев (справа) вызывает угрожающую демонстрацию Однако в случае зарянки сигналы не только зрительные. Птицы слышат друг друга на гораздо большем расстоянии, чем видят. В частности, песня зарянки возбуждает владельца территории и бросает его на поиски певца. Таким образом, сражение развивается в два этапа: сначала самец летит в направлении, откуда доносится пение соперника, затем оглядывается и, получив дополнительный стимул от его красной груди, принимает угрожающую позу или нападает.
Самец волнистого попугайчика отличается от самки цветом восковицы на клюве: у него она голубая, у той – бурая (рис. 44). Самки с перекрашенной в голубой цвет восковицей атакуются самцами. Наиболее любопытная параллель обнаружена в такой непохожей на рассмотренные выше группе, как головоногие моллюски. Самцам обыкновенной каракатицы в период спа-ривания свойственна удивительная зрительная демонстрация. Встречая другую каракатицу, они показывают ей широкую сторону своих рук, на которых за счет координированного действия хроматофоров возникает яркий узор из темно-пурпурных и белых полос (рис. 45). Реакцией на это будет драка самцов; эксперименты с гипсовыми моделями показали, что демонстрация действует зрительно; для нападения важны и цвет, и форма узора.
До сих пор рассматривались примеры стимулов, определяющих главным образом вре-мя драк. Как правило, они одновременно указывают цель нападения. Однако, как и в случае брачного поведения, следует различать синхронизирующую и ориентирующую функции, поскольку некоторые стимулы связаны только с одной из них. Например, самки уток особыми движениями и криками побуждают своих партнеров нападать на других самцов. При этом крики просто стимулируют агрессивность, тогда как движениями головы самка указывает на объект атаки. Это легко наблюдать в случае ручных и полуприрученных крякв, обитающих в парках: самка плывет от «пристающего» самца к собственному партнеру, неоднократно оборачиваясь через плечо в сторону чужака. «ПОРЯДОК КЛЕВАНИЯ» Живущие группами животные часто дерутся не только за самку или территорию. Они могут вступать в столкновения из-за корма, удобного места и по другим причинам. В таких случаях число стычек часто снижается в результате научения. Каждый индивид на собствен-ном приятном или горьком опыте узнает, которого из сородичей следует избегать, поскольку тот сильнее, а кто достаточно слаб, чтобы его можно было испугать. В результате возникает «порядок клевания», при котором каждый член группы знает свое место. Один индивид становится тираном, подавляющим всех прочих. Кто-то подчиняется только ему. «Третий номер» подавляет всех, кроме двух вышестоящих, и т. д. Такой иерархический порядок известен у различных птиц, млекопитающих и рыб. Его легко наблюдать в курятнике.
|